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El ciclo de vida del pino
representa el de la mayoría de las coníferas, el grupo más
numeroso de las gimnospermas. Una gimnosperma es una planta que
produce semillas “desnudas” o expuestas, no encerradas
dentro de un fruto. En el pino estas semillas se encuentran en
los estróbilos, piñas o conos (de ahí el nombre de coníferas). |
Como
todas las plantas vasculares el pino presenta alternancia de dos
generaciones en su ciclo vital. El árbol adulto es el esporofito
diploide maduro (2n), la generación que produce esporas. A
partir de éstas se origina el gametofito, generación
haploide (n), de tamaño muy reducido, parásita, ya que depende
completamente del esporofito para su nutrición. En la fecundación
se unen los gametos (formados en los gametofitos), para originar
un cigoto diploide que reiniciará el ciclo.
Las coníferas son plantas monoicas por
presentar flores unisexuales (masculinas y femeninas), desnudas,
en el mismo pie. |
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Las flores masculinas (o conos
portadores de polen), de 1-2 cm, están formadas por numerosos
estambres o microsporofilos, dispuestos en espiral alrededor de
un eje. Cada microsporófilo lleva dos sacos polínicos o microsporangios.
En su interior se diferencian las células madres del
polen o microsporocitos, cada una de las cuales da origen
por meiosis a cuatro microsporas o granos de polen
uninucleados (inmaduros). |
Cada microspora
se rodea de una pared celular especializada, se divide mitóticamente
2 veces y se transforma en un grano de polen que contiene cuatro
células: dos protálicas, una anteridial o generativa
y una célula del tubo polínico. En este estado son
liberados de los microsporangios, su dispersión por medio del
viento es favorecida por la presencia de dos sacos aéreos. Cada grano de polen es un gametofito masculino inmaduro. |
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Los conos femeninos son de
mayor tamaño y complejidad que los portadores de polen. Están
formados por brácteas dispuestas en espiral alrededor de un
eje, formando una inflorescencia llamada estróbilo. En la axila
de cada bráctea estéril se encuentra una flor femenina
constituida solamente por el carpelo que recibe el nombre de
escama ovulífera. |
Cada
escama lleva dos óvulos en la parte superior. Cada óvulo
presenta un tegumento y una nucela multicelular (el megasporangio)
en la que se diferencia una sola célula madre de las megásporas
o megasporocito.Los conos seminíferos o femeninos están en
las ramas más altas, y los masculinos en las inferiores. Esta
disposición promueve la fecundación cruzada ya que el viento
lleva los granos de polen en gran cantidad hacia los estróbilos
femeninos de otros árboles. |
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La polinización
ocurre en primavera. El polen llega directamente a los óvulos.
El micrópilo de cada óvulo produce una gota de líquido
pegajoso a la cual se adhiere el polen. Luego, esta gota se
evapora y los granos de polen son arrastrados al interior del óvulo
hasta entrar en contacto con la nucela. |
Las escamas ovulíferas
del cono que estaban abiertas, se cierran entonces cumpliendo un
papel de protección.El grano de polen germina y se forma el
tubo polínico que va creciendo lentamente a través de la
nucela. Recién un mes más tarde, el megasporocito o célula
madre de las esporas se divide por meiosis originando
cuatro megásporas, tres de las cuales degeneran.
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La megáspora funcional inicia
la formación del gametofito femenino por repetidas
divisiones mitóticas que no son acompañadas por la formación
de paredes celulares. Unos 12 meses después el gametofito
femenino está formado por unos 2000 núcleos libres y
recién entonces comienza la formación de las paredes
celulares. |
A los
15 meses se desarrollan hacia el micrópilo dos o tres
arquegonios conteniendo cada cual una ovocélula o gameta
femenina. El
resto del tejido del gametofito femenino se carga de sustancias
nutritivas transformándose en el endosperma primario.
También en esta época, el gametofito
masculino llega a su madurez: la célula generativa se divide
para dar una célula estéril (pedicular) y otra espermatógena
o gametogenética, que se divide a su vez en dos gametas
masculinas antes de que el tubo polínico alcance el
gametofito femenino.
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La fecundación ocurre en la
primavera del año siguiente. Una de las gametas masculinas se
une a la ovocélula y la otra degenera. Generalmente se fecundan
las ovocélulas de todos los arquegonios y comienzan a formarse
los respectivos embriones (poliembrionía policigótica), pero
solamente uno de ellos se desarrolla completamente. |
En
la zona inferior de cada arquegonio, a partir del cigoto se
originan cuatro embriones genotípicamente idénticos, por
división longitudinal y separación lateral de cuatro hileras
de células (poliembrionía homocigótica).
Cada embrión presenta en
la zona superior un embrióforo ó suspensor, que
tiene como función empujar al embrión en desarrollo hacia el
gametofito femenino, haciéndolos penetrar en el tejido
nutritivo.
Finalmente sobrevive un solo embrión, que
después de cierto tiempo desarrolla una radícula y un número
variable de cotiledones. Durante el proceso el tegumento se
transforma en cubierta seminal. |
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La semilla es una combinación
de dos generaciones esporofíticas diploides (una
es la cubierta seminal más los restos de la nucela, y la otra
es el embrión) y una generación gametofítica haploide,
el endosperma primario, tejido nutritivo o alimenticio. |
El
ciclo completo dura normalmente dos años, cuando las semillas
caen de los conos. Las escamas ovulíferas se han vuelto
leñosas y se abren, y las semillas son transportadas por
el viento gracias a que el tegumento presenta un ala, formada
por una porción adelgazada de la escama ovulífera. Esto sucede
en otoño, dos años después de la aparición inicial de los
conos y de la polinización. |
Esquema del Ciclo de vida del Pino
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