UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS, FÍSICAS Y NATURALES

 Revisión Taxonómica De Los Géneros Cardiospermum Y Urvillea Para El Neotrópico (Sapindaceae)

Biol. María Silvia Ferrucci

 Tesis presentada para optar el grado de Doctor en Ciencias Biológicas

Directora de Tesis: Dra. Carmen Lelia Cristóbal

RESUMEN

Revisión taxonómica de los géneros Cardiospermum y Urvillea para el Neotrópico (Sapindaceae)

    En este trabajo se trata la revisión taxonómica de los géneros Cardiospermum y Urvillea (Sapindaceae, tribu Paullinieae, subtribu Paulliniinae). Se presenta una breve historia nomenclatural de ambos géneros, datos sobre los caracteres morfológicos utilizados en la taxonomía, el estudio del polen para el total de las especies, un capítulo de citología con especial referencia a la tribu Paullinieae, el análisis cladístico de las tribus Thouinieae y Paullinieae y finalmente la distribución geográfica de las especies y sus centros más importantes de variación. En relación al estudio morfológico se describe el hábito, tallo, indumento, hoja, inflorescencia, flor, fruto, semilla y plántula. 

    Se estudia el polen para 31 especies y 6 variedades. Los granos son heteropolares, hemitrisincolporados, peroblatos u oblatos, ámbito triangular, con las ectoaperturas unidas en el polo proximal. La exina tectada varía desde parcialmente perforada-psilada hasta suprarreticulada con el téctum a veces perforado. Se presenta la variación infragenérica para ambos géneros, como así también la relación del polen de Cardiospermum y Urvillea con los otros géneros de Paullinieae y con las otras tribus de la familia. Se concluye señalando que la morfología del polen de Cardiospermum tiene un relativo valor para resolver problemas sistemáticos del género, mientras en Urvillea es uniforme y carece de valor sistemático. 

    En el capítulo sobre citotaxonomía con especial referencia a la tribu Paullinieae, se dan a conocer los números cromosómicos de 40 especies sudamericanas de la tribu, 20 de ellas no habían sido estudiadas citológicamente; los recuentos en material de Thinouia mucronata y Lophostigma plumosum constituyen el primer registro para ambos géneros; mientras C. anomalum con 2n= 18 significó un nuevo número básico para la familia. En total se estudiaron 50 accesiones correspondientes a los 7 géneros de la tribu. Al final del capítulo se analizan los números básicos y la poliploidía en la familia. Se concluye indicando que: Thinouia y Lophostigma comparten el número cromosómico, 2n= 28, así como el pequeño tamaño de los cromosomas. Los géneros Serjania, Houssayanthus y Paullinia parecen tener un número cromosómico constante, 2n= 24, los datos citológicos disponibles para Serjania sugieren que la evolución cariotípica sería el resultado de cambios estructurales. Cardiospermum, se caracteriza citológicamente por la heterogeneidad de los números cromosómicos, 2n= 14, 18, 20 y 22, estos datos indicarían el rol importante de la aneuploidía en la evolución cariotípica. Mientras que en Urvillea, con los números cromosómicos de 2n= 22, 24, 44 y 86, los cambios evolutivos estarían relacionados con la aneuploidía y la poliploidía. El número básico primitivo para Sapindaceae sería x= 7, a partir del cual habría derivado el x= 14, mientras que x= 9, 10, 11, 12, 13, 15 y 16 habrían derivado vía poliploidía y aneuploidía.

    Se realiza el análisis cladístico de las tribus Thouinieae y Paullinieae. Los géneros tratados en este estudio son: Thouinieae con Guindilia (Valenzuelia), Bridgesia, Athyana, Diatenopteryx, Thouinia, y Allophylus, y Paullinieae con Serjania, Houssayanthus, Paullinia, Urvillea, Cardiospermum, Lophostigma y Thinouia. Este análisis se basó en 21 caracteres morfológicos, los mismos se polarizaron teniendo a la tribu Sapindeae como grupo externo. Los resultados aquí obtenidos son coincidentes en parte con los de Acevedo Rodríguez (1993a), ya que las tribus Paullinieae y Thouinieae deberían considerarse como una tribu única, Thouinieae es un grupo parafilético formado por los genéros más primitivos. En el análisis filogenético se incluye al género Thinouia que fuera excluido por Acevedo Rodríguez, el que según Radlkofer pertenece a Paullinieae. En el cladograma aquí presentado el género Thinouia se mantiene por ahora en la base del grupo hasta que se analicen las relaciones cladísticas de otras tribus de Sapindaceae; se reconoce un grupo “Paullinia”ubicado hacia el extremo del cladograma, y dentro de este grupo los géneros Cardiospermum y Paullinia son hermanos.

    Se presenta un capítulo sobre distribución geográfica y ecología, acompañado de 10 mapas, donde las especies de los respectivos géneros se han agrupado en lo posible de acuerdo a su grado de afinidad.

    En el tratamiento taxonómico de Cardiospermum se presenta la descripción del género, la subdivisión del género siguiendo a Radlkofer (1932), la clave para diferenciar las secciones y sus respectivas especies. Se reconocen 14 especies, distribuidas de la siguiente manera:

    Secc. Cardiospermum: Cuenta con 9 especies y 7 variedades. Las novedades aportadas para esta sección son las siguientes: Para C. tortuosum se citan los siguientes sinónimos, Serjania californica Radlk., Paullinia sonorensis S. Watson, Cardiospermum spinosum Radlk., Serjania albida Radlk. y Paullinia spinosa (Radlk.) I. M. Johnst. Se reducen las 11 formas de C. corindum L. que Radlkofer cita para América a 5 variedades: C. corindum var. corindum, C. corindum var. parviflorum (A. St.-Hil., A. Juss. et Cambess.) Ferrucci, st. nov., C. corindum var. galapageium (B. L. Rob. & Greenm.) Ferrucci, comb. nov., C. corindum var. brachycarpum Radlk. y C. corindum var. leptocarpum (Radlk.) Ferrucci, st. nov. Se agregan nuevas colecciones de C. pygmaeum Radlk., especie conocida sólo sobre la base del ejemplar tipo.

    Secc. Carphospermum: Registra 2 especies, una de las cuales se describe en este trabajo, C. cuchujaquense Ferrucci & Acev.-Rodr. Además se propone a C. strictum Radlk. como sinónimo de C. anomalum A. St.-Hil., A. Juss. et Cambess.

    Secc. Ceratadenia: Presenta 3 especies.

En el tratamiento taxonómico de Urvillea se presenta la descripción del género, la subdivisión del género siguiendo a Radlkofer (1932), la clave para diferenciar las secciones y sus respectivas especies. Se reconocen 17 especies, distribuidas de la siguiente manera: 

Secc.Urvillea: Cuenta con 12 especies. En esta revisión se describen dos especies nuevas, U. paucidentata Ferrucci y U. peruviana Ferrucci. Además se agregan nuevas colecciones a especies que eran conocidas sólo sobre la base del ejemplar tipo como U. intermedia Radlk. y U. stipularis Ferrucci. 

Secc. Stenelytron: Posee 5 especies, de las cuales una se describe en este trabajo, U. venezuelensis Ferrucci. Por otra parte, U. villosa Radlk. es incluida en la sinonimia de U. laevis Radlk.  

 

 

SUMMARY

 

Taxonomic revision of the genera Cardiospermum and Urvillea for the Neotropic  (Sapindaceae

 

Taxonomic revision of the genera Cardiospermum and Urvillea (Sapindaceae, tribe Paullinieae; subtribe Paulliniinae) is treated. The history of both genera is briefly reviewed; features of gross morphology, polen morphology for all the species, the cytology of Sapindaceae with special reference to the tribe Paullinieae, the cladistic analysis of the tribes Thouinieae and Paullinieae and the geographic distribution of the species as well as  their main centers of variation are treated. The morphological study was performed  considering the habit, stem, indumentum, leaf, inflorescence, flower , fruit, seed and seedling main characteristics. 

    In the present study the polen morphology for 31 species and 6 varieties is evaluated. Pollen grains can be described as follows: heteropolar, hemitrisyncolporate, peroblate or oblate, equatorial outline triangular, with long colpi at proximal side, usually fused, sometimes with short distal colpi as well. Exine is tectated, and much variation exists regarding ornamentation from partly psilate-perforate to suprareticulate with tectum perforate. Infrageneric morphological  variation is studied for both genera. The relation of Cardiospermum and Urvillea pollen with the other genera of Paullinieae and with the others tribes of the family is discussed. Pollen morphology of Cardiospermum has some limited value in resolving the systematic of the genus, on the other hand pollen morphology of Urvillea is uniform and therefore is not useful for infrageneric distinction.

In the chapter of cytotaxonomy of Sapindaceae with special reference to the tribe Paullinieae, chromosome numbers for South American species of Paullinieae are reported. Twenty of them are new records, including first counts for the genera Thinouia, T. mucronata and Lophostigma, L. plumosum; while C. anomalum with 2n= 18 is a new basic chromosome number, x= 9, to the family. Fifty accesions belonging to the seven genera of the tribe were studied. At end of the chapter basic chromosome numbers and polyploid frequency are discussed. The genera of the tribe Paullinieae appear to exhibit rather different chromosome patterns. Thinouia and Lophostigma share the chromosome number, 2n= 28 as well as the small size of the chromosomes. These data are in accordance with the basal position of both genera in the tribe. The morphologically similar assemblage of Serjania, Houssayanthus and Paullinia appear to have a constant chromosome number of 2n= 24. Available cytologic data of Serjania would suggest that karyotypic evolution involved structural rearregements. Cardiospermum, is cytologically characterized by chromosome numbers heterogeneity, 2n= 14, 18, 20 and 22, which would indicate that aneuploidy have played an important role in its karyotypic evolution. Meanwhile, the chormosomes numbers found in Urvillea , 2n= 22, 24, 44 and 86, suggest that besides aneuploidy, poliploidy have also played and important role in the karyotype evolution of the genus. The variation in chromosome numbers of Paullinieae are taxonomically useful at the generic level, and moreover in Cardiospermum and Urvillea at the infrageneric level. The primitive basic number for Sapindaceae would be x= 7, from which the widespread x= 14 would have been derived, while x= 9, 10, 11, 12, 13, 15 and 16 would derived via polyploidy and aneuploidy.

A cladistic analysis is presented for the members of the two tribes Thouinieae and Paullinieae. The genera treated in this study are Thouinieae with Guindilia (Valenzuelia), Bridgesia, Athyana, Diatenopteryx, Thouinia, and Allophylus, and Paullinieae with Serjania, Houssayanthus, Paullinia, Urvillea, Cardiospermum, Lophostigma and Thinouia. Twenty-one morphology characters were selected for the analysis, Sapindeae was utilized as an outgroup for polarizing the characters. The results here obtained are in partly coincident with Acevedo-Rodriguez’s results (1993a), the tribes Paullinieae and Thouinieae would be considered as an unique tribe because Thouinieae is a paraphyletic group formed by the most primitive genera. In this phylogenetic analysis the genus Thinouia is included in Paullinieae as was considered by Radlkofer, but differs from Acevedo Rodríguez criteria who had excluded it. In the cladogram here presented the genus Thinouia is maintained at the base of the group until the relationships of the others tribes of Sapindaceae were analized; a “Paullinia”group is in the extreme of the cladogram, and inside of this group Cardiospermum and  Paullinia are sister genera.

    The taxa are mapped and their distributions are in accordance with their affinities as much  as possible.

In the taxonomic revision of Cardiospermum the genus description is presented, the genus subdivision is in accordance with Radlkofer (1932) and a key for sections and species is given. Fourteen species are recognized for the genus, and they are distributed as follows: 

    Sect. Cardiospermum: Includes 9 species and 7 varieties. The novelties for this section are:

    Serjania californica Radlk., Paullinia sonorensis S. Watson, Cardiospermum spinosum Radlk., Serjania albida Radlk. and Paullinia spinosa (Radlk.) I. M. Johnst. are included in the synonymy of C. tortuosum.

    The eleven forms recognized for C. corindum by Radlkofer for America are reduced to 5 varieties: C. corindum var. corindum, C. corindum var. parviflorum (A. St.-Hil., A. Juss. et Cambess.) Ferrucci, st. nov., C. corindum var. galapageium (B. L. Rob. & Greenm.) Ferrucci, comb. nov., C. corindum var. brachycarpum Radlk. and C. corindum var. leptocarpum (Radlk.) Ferrucci, st. nov.

    New collections are added to C. pygmaeum Radlk., which was only known for the type collection.

    Sect. Carphospermum: Is composed by 2 species, one of them is here described, C. cuchujaquense Ferrucci & Acev.-Rodr. In addition, C. strictum Radlk. is synonymized with C. anomalum A. St.-Hil., A. Juss. et Cambess.

Sect. Ceratadenia: Presents 3 species.

In the taxonomic revision of Urvillea the genus description is presented, the genus subdivision is in accordance with Radlkofer (1932) and a key for sections and species is given. Seventeen species are recognized for the genus, and they are distributed as follows: 

Sect.Urvillea: Includes 12 species. In this revision two new species are described U. paucidentata Ferrucci and U. peruviana Ferrucci. In addition, new collections are added to U. intermedia Radlk. and U. stipularis Ferrucci, which were only known for the type collection. 

Sect. Stenelytron: Possesses 5 species, one of them is here described, U. venezuelensis Ferrucci. Meanwhile U. villosa Radlk. is synonymized with U. laevis Radlk.

 

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