Tema 10: Clasificación de Tejidos - Meristemas

10.3. Pteridófitas y Espermatófitas

En el meristema apical de tallo de la mayoría de los helechos (Pteridophyta) hay una célula inicial llamada célula apical que se distingue con facilidad de sus vecinas por su tamaño y vacuolización. Generalmente es tetraédrica, con su base abovedada ubicada hacia afuera (Psilotales, Equisetum). 

Se divide en forma paralela a los lados y las células derivadas forman generalmente una figura ordenada.

Meristema apical de tallo de Nephrolepis (Pteridophyta) mostrando la célula apical tetraédrica (corte longitudinal)

Esquema de célula apical tetraédrica Esquema de corte longitudinal. 
de meristema mostrando las divisiones ordenadas de las células derivadas

Imagen modificada de Fahn

Imagen modificada de
 http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

En algunas Pteridophyta con simetría bilateral, como Azolla y Selaginella, la célula apical tiene forma lenticular, y se divide alternadamente sobre las caras laterales.

Célula apical
lenticular o diagonal

Varias células iniciales
divisiones anticlinales y periclinales

Imagen modificada de Fahn

Ejes con simetría bilateral
en Selaginella

En algunas Filicales (helechos) y sobre todo en las Lycopodiales, el meristema apical de tallo presenta varias células iniciales, que se dividen anticlinal y periclinalmente, de manera que las células derivadas forman un meristema central en fila y un meristema periférico.
En Isoetes el ápice está diferenciado en una capa superficial de células más o menos cúbicas o columnares que se dividen principalmente en forma anticlinal, y un cuerpo central de células irregulares, con divisiones preponderantemente periclinales (Sam 1984).

Espermatófitas

El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas y algunas Gimnospermas (Araucaria, Ephedra, Phyllocladus y Thujopsis) presenta numerosas células apicales dispuestas en dos grupos: la túnica formada por una o más capas periféricas de células que se dividen anticlinalmente, y el corpus, grupo de varias capas de profundidad en el cual las células se dividen en diversos planos. Cada grupo tiene sus células iniciales, que se ubican en posición central.

El número de capas de la túnica varía, en las gimnospermas Thujopsis y Phylloclados hay una sola; más de la mitad de las especies estudiadas de Dicotiledóneas tienen una túnica de 2 capas; los números más comunes en monocotiledóneas son 1 y 2. 

Meristema de Coleus (Dicotiledónea): túnica y corpus

Imagen modificada de  http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

En otras especies se han contado 3 y 4 capas de túnica, y los números máximos conocidos son 9 en Oxycoccus (Ericaceae) y 18 en Xanthorrhoea. Si la túnica es pluriestratificada, cada capa cuenta con sus propias células iniciales.
La capa más externa de la túnica se diferencia en protodermis pero las derivadas de la capa interna contribuyen variadamente con los tejidos periféricos.
En algunas angiospermas (Opuntia, Chrysanthemum, Xanthium, Liriodendron, Musa) y en algunas gimnospermas el meristema apical presenta una zonificación cito-histológica. Esto significa que hay porciones con características diferentes en lo que respecta a tamaño célular  y núcleo, tinción, grosor de las paredes, orientación y frecuencia de divisiones celulares. 
Por debajo de la túnica se encuentran las células madres centrales, rodeadas por una capa de células llamada zona de transición, que puede no estar bien delimitada, y varía aún en la misma planta; en el máximo de su actividad se parece a un cámbium. Esta capa origina en el centro el meristema central en fila, con células vacuoladas que se dividen transversalmente, formando filas verticales. Alrededor se encuentra un meristema periférico, mal llamado meristema marginal, formado por células con protoplastos densos, intensamente coloreados y mitóticamente muy activas; participa en la formación de los primordios foliares y en el alargamiento y ensanchamiento del vástago. 

Meristema con zonificación citohistológica (Oroya depressa, Cactaceae)

T: Túnica

CMC: Células madres centrales

Pz: Meristema Périferico

PRM: Meristema central en fila

Imagen modificada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

En muchas gimnospermas (Pinus, Ginkgo y Torreya) y monocotiledóneas las células iniciales en las capas más externas se dividen periclinal y anticlinalmente. En ese caso, varios autores hablan de manto y cuerpo central (Mauseth 1988); ambos grupos tienen células conspicuamente vacuoladas, y su actividad mitótica es baja. Las células del manto se diferencian de las de la túnica en que presentan divisiones periclinales y anticlinales; las células centrales pueden tener paredes gruesas, con campos primarios de puntuaciones. 

Meristema de Pinus

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

Meristema de Torreya 

Imagen de Esau 1972

Excepciones.  En Saccharum (caña de azúcar) hay divisiones periclinales aún en la capa más externa, y algunos la interpretan como sin túnica-corpus. En Cycas y Cupressus no están bien diferenciadas las células madres centrales. En Sequoia hay un grupo de células iniciales que se dividen periclinal y anticlinalmente (Strasburger 1974 6a ed.), no se reconocen  zonas.

Meristema apical de Sequoia sempervirens

  

 Imagen tomada de Strasburger 1974 6a ed.

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