Tema 10: Clasificación de Tejidos - Meristemas 

10.4. Origen de las hojas y ramas

Un primordio foliar se inicia en la región periférica del ápice del vástago por medio de divisiones celulares localizadas que determinan la formación de una protrusión o protuberancia.

La iniciación de las hojas produce cambios periódicos en el tamaño y la forma del ápice del vástago. El período de tiempo o intervalo comprendido entre el comienzo de dos primordios sucesivos se llama plastócrono.

En Zea mays y Elodea,  cuyo meristema apical es considerablemente elevado, el ápice no sufre cambios plastocrónicos

  Apice del vástago de Elodea sin cambios plastocrónicos
(corte longitudinal, foto MO)

La relación entre los primordios foliares y el meristema apical varía mucho en las diferentes especies, pero siempre la región periférica del ápice del vástago es la principal contribuyente al crecimiento de los primordios foliares.

En Pteridófitas las hojas se forman a partir de células superficiales únicas o a partir de grupos de células superficiales, una de las cuales se desarrolla rápidamente y se convierte en la célula apical del primordio.

En la mayoría de las Gimnospermas y Dicotiledóneas las divisiones se inician en las capas subsuperficiales.  En cambio, en muchas Monocotiledóneas se ha visto que la iniciación foliar comienza con divisiones periclinales en las células de la capa superficial del ápice. 

La posición de los primordios foliares alrededor del vástago está correlacionada con la filotaxis. Se postularon varias teorías para explicarla ("primer espacio disponible", campos foliares, hechos fisiológicos), pero lo cierto es que la disposición de las hojas está correlacionada con la arquitectura del sistema vascular en el tallo, de modo que es parte de un diseño global en la organización del vástago.

ORIGEN DE LAS RAMAS 

En las plantas vasculares inferiores (Psilotum, Lycopodium y Selaginella) la ramificación tiene lugar en el ápice independientemente de las hojas. Cuando el meristema apical original se divide en dos partes iguales se habla de dicotomía.

División dicotómica del vástago
en Selaginella

En los rizomas de Microgramma la ramificación es estrictamente lateral y extra-axilar, las yemas que originarán las ramas se forman lateralmente respecto al meristema apical, y no están ubicadas en la axila de las hojas.

Ramificación dicotómica 

 Imagen tomada de Foster & Gifford

 

 División lateral extra-axilar del vástago
en
Microgramma

 Imagen tomada de Nultsch

En las plantas con semilla, Spermatophyta, las ramas se originan generalmente a partir de yemas ubicadas en la axila de las hojas. Las yemas axilares son de origen exógeno, es decir que se forman en las dos o tres capas de células más superficiales (protodermis y las que están inmediatamente debajo). Estas células se multiplican activamente, por divisiones periclinales y anticlinales y forman una pequeña saliencia: el primordio de la yema, constituido por células meristemáticas.

Coleus: meristema con cambios plastocrónicos

Imagen modificada de
 http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

Meristema de Anemopsis (foto MEB)
Las protuberancias en la axila de los primordios foliares son yemas axilares

 Imagen tomada de Mauseth 1988

Las yemas que no se originan en la axila de las hojas reciben el nombre de  yemas adventicias.  Pueden desarrollarse sobre raíz, tallo, hipocótilo y hojas. Pueden ser exógenas o endógenas, originándose en el último caso en los tejidos del córtex o incluso en el cámbium vascular.

 

Yemas adventicias

Hoja de Kalanchoe con yemas exógenas desarrolladas sobre el margen 

Yema endógena de tilo, encerrada en la corteza del árbol, formada a partir de células parenquimáticas 

Imagen tomada de Mauseth 1988

 


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