TEMA 10

Tema 10: Clasificación de Tejidos - Meristemas

 10.5. Meristema apical radical 

En el ápice radical de cualquier especie se pueden reconocer desde abajo hacia arriba, la caliptra, tejido de protección contra los daños mecánicos del suelo; el meristema ubicado en posición central por encima de la caliptra, razón por la cual se lo denomina "subapical". 

Meristema apical de raíz

En las proximidades del meristema se pueden distinguir los meristemas primarios derivados: la protodermis, el procámbium y el meristema fundamental, que diferenciarán la rizodermis, el cilindro central y el córtex respectivamente. 

Imagen modificada de Nultsch 1966 

En el meristema apical de raíz de Pteridophyta hay una célula inicial piramidal, que tiene una cara basal sobre la cual produce células para la caliptra; las caras restantes, 3 o 4, producen células para el cuerpo de la raíz. Esta célula se divide cíclicamente, los ciclos pueden tener diferente duración: de 12 a 37 horas [37 horas en Equisetum scirpoides, 28 horas en Azolla filiculoides, 12 a 25 horas en Marsilea vestita (Mauseth).] 

 

Meristema apical de raíz en Pteridófítas en corte longitudinal

Esquema

Imagen modificada de  http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

En algunas Pteridophyta y todas las Spermatophyta el meristema radical es multicelular, y puede ser abierto o cerrado. 
Cuando el meristema es abierto, todas las partes de la raíz se forman a partir de un grupo común de células, como ocurre por ejemplo en Marattiaceae, Proteaceae, Leguminosae, y en Allium cepa.

Meristema apical de raíz en monocotiledóneas 
Organización abierta en Allium cepa

Esquema

 En Picea y Pinus (Gimnospermae) el meristema es abierto y la caliptra presenta una región central llamada columela, donde las células se ordenan en filas longitudinales. 

Meristema apical de raíz en Gimnospermas 
Organización abierta en Pinus


Esquema

Cuando el meristema de raíz es cerrado, el origen de algunas regiones se puede atribuir a una capa de células independiente. Por ejemplo, la epidermis puede tener un origen común 
1) con el córtex, como sucede en Stipa, Triticum, Zea mays  (Monocotiledoneae) o
2) con la caliptra como en Raphanus y Linum (Dicotiledoneae). En este caso la capa de células recibe el nombre de caliptro-dermatógeno

En algunos casos: Abies, Helianthus, hay solamente dos grupos de células iniciales: uno que origina el cilindro central, y otro que origina las partes restantes.

Meristema apical de raíz
Organización cerrada en Gimnospermas Organización cerrada en Linum (Dicotiledónea)

1:  caliptra y rizodermis (caliptro-dermatógeno)
2: córtex
3: cilindro central


En todas las Gramineae estudiadas el meristema apical de raíz es cerrado. Una capa bien definida de la pared celular (aparentemente constituida de polisacáridos) separa la caliptra de los demás tejidos (Clarke et al. 1979:305).  También hay tres grupos de células iniciales, 1) origina la caliptra, el 2) la rizodermis y el córtex  y el 3) el cilindro central.  En este caso se puede definir el primer grupo de células iniciales como "caliptrógeno", porque origina específicamente el tejido de la caliptra.

Meristema apical de raíz
Organización cerrada en
Zea mays (Gramineae)

Imagen modificada de
 http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

CENTRO QUIESCENTE

Estudios realizados con diferentes técnicas indican que la región de las células iniciales es relativamente menos activa que las regiones vecinas desde el punto de vista de las divisiones celulares.  Las células iniciales tienen ciclos celulares muy largos, se dividen a intervalos más largos que las demás, y por esta razón la zona ocupada por las células iniciales se denomina centro quiescente o centro de reposo. Constituye un reservorio de células que son genéticamente seguras porque han pasado a través de escasos ciclos mitóticos (cada replicación del ADN implica un alto riesgo de modificación por la complejidad de su estructura).
En raíces con 150.000 a 250.000 células meristemáticas en los ápices, el centro quiescente incluye 500 a 1000 células. Su volumen es variable en relación con el tamaño de la raíz, es más pequeño o falta en raíces delgadas.
Sin embargo, el centro quiescente desempeña un papel esencial en la organización y el desarrollo del órgano: si el ápice es dañado, el centro quiescente regenera inmediatamente un nuevo meristema apical (Mauseth) o la caliptra.

Centro quiescente en meristema apical radical de Zea mays

Imagen tomada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

Para localizar el centro quiescente se hicieron estudios con isótopos radioactivos; en las células que se dividen activamente es notable la presencia de material radioactivo, mientras que en las células del centro quiescente la presencia del mencionado material es notablemente menor (Raven et al., 1992).

Centro quiescente en raíz de Zea mays

Imagen tomada de Raven 1992

 

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