Tema 10: Clasificación de Tejidos - Meristemas

10.7.  DIFERENCIACIÓN CELULAR

La transformación morfológica y fisiológica de las células meristemáticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciación celular. Ésta, y la consecuente especialización de la célula traen consigo la división de trabajo, formando células con funciones específicas. La diferenciación se produce por la activación diferencial de algunos genes y la represión de otros. 

Según la posición que ocupa, cada célula recibe determinados estímulos para desarrollar las actividades correspondientes. Actualmente se está investigando cómo las células reciben, interpretan y transmiten tales estímulos; se cree que en la señalización pueden intervenir gradientes en la concentración de determinadas moléculas.
Durante el proceso de diferenciación las células sufren una serie de cambios en sus características y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas. Los cambios principales son:
1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas, plástidos, sustancias ergásticas, alteraciones profundas del protoplasma o desaparición del mismo).

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares, en espesor y en composición química, o por desaparición de porciones de la misma (vasos).

3) Reajustes entre las células: aparición de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido.
Los espacios intercelulares pueden tener formación esquizógena o lisígena. En el primer caso se disuelve la laminilla media en los ángulos y aristas de las células. Como consecuencia, las células contiguas se separan en dichos lugares formando los espacios intercelulares o meatos, que pueden ensancharse por división de las células contiguas y formar cámaras mayores.
Cuando hay formación lisígena los huecos en los tejidos se originan por rotura de las células o disolución de las paredes celulares.

Espacios esquizógenos

Espacios lisígenos

 

 Imágenes modificadas de Fahn

4) Crecimiento diferencial en células vecinas. Hay 2 posibilidades: crecimiento simplástico y crecimiento intrusivo.

CRECIMIENTO SIMPLÁSTICO E INTRUSIVO.

Se habla de crecimiento simplástico cuando el crecimiento de una célula se produce al unísono con el de las células vecinas. En cambio, hay crecimiento intrusivo cuando es desparejo con las células vecinas, cuando el elemento se abre camino entre ellas; las paredes de las células contiguas se separan como durante la formación de espacios intercelulares. Los plasmodesmos que existían desaparecen y generalmente no se establecen nuevas conexiones intercelulares en las porciones celulares que crecen intrusivamente.  Los elementos alargados como las fibras y las traqueidas crecen por crecimiento intrusivo.

 

Crecimiento simplástico en corte longitudinal de raíz de Typha (totora)

Imagen extraida de
 http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

Imagen tomada de Esau 1974

 

Crecimiento intrusivo de fibras a partir de células del cámbium

Imagen tomada de Esau 1974

 

DESDIFERENCIACIÓN 

Las células adultas vivas, aunque hayan alcanzado especialización y estabilidad fisiológica, pueden recobrar su actividad meristemática cuando son adecuadamente estimuladas. Este proceso recibe el nombre de desdiferenciación (reembrionalización según Strasburger 1994). No puede ocurrir cuando ha ocurrido una modificación muy profunda del protoplasto o su desaparición.

Ocurre naturalmente en las plantas cuando se originan los meristemas secundarios.  Por ejemplo, el felógeno, meristema encargado de la formación de los tejidos de protección secundarios, se origina por desdiferenciación de células epidérmicias y/o subepidérmicas.

 

 Pyrus, corte transversal de tallo 
por desdiferenciación de células epidérmicas y subepidérmicas 

 Imagen modificada de Esau 1974

Ver animación de este proceso

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