Tema 14: ESTRUCTURAS GLANDULARES

14.9. Osmóforos e Hidátodos

Los osmóforos son glándulas en las cuales se elaboran las sustancias volátiles que producen el olor de las flores.

Su nombre fue propuesto por Vogel  en 1962, y deriva de dos palabras griegas que significan dador y olor. Se los encuentra en numerosas especies, por ejemplo en las familias Asclepiadaceae, Aristolochiaceae, Araceae y Orchidaceae.

El tejido secretor en los osmóforos puede tener una o varias capas de espesor. En Rosa, Jasminum, Viola, se forman permanentemente en las células de la epidermis y mesófilo de los pétalos, vacuolas con aceites esenciales muy volátiles. Si la temperatura es suficiente, se evaporan a través de la pared celular y de la cutícula. A medida que se evaporan, se sintetizan más en el citoplasma.

Los osmóforos de la orquídea Restrepia antennifera son muy sofisticados y los mejor diferenciados morfológicamente entre las plantas superiores. Están ubicados en la porción apical, claviforme del sépalo mediano, la antena, de posición vertical. El osmóforo es amarillo, consiste de un tejido glandular que contrasta con el parénquima del pie y de los otros sépalos. Las células de este tejido son ricas en almidón, lo que permite que se las localice macroscópicamente usando lugol, se encuentran principalmente entre los haces vasculares y la epidermis adaxial.  Dicha epidermis está diferenciada en epitelio secretor, consistente  en células con papilas hemisféricas y estipitadas. Las paredes externas son gruesas en la calota, pero delicadas en el cuello, donde se encuentra el núcleo, de manera que colapsan con el menor estímulo. El almidón de las células glandulares subepidérmicas se consume con la emisión de la fragancia. 

El olor emitido recuerda el del semen (olor espermático, según Delpino), su emisión comienza con la antesis y dura por 1-2 días. El olor se debe a un exudado osmiofílico sintetizado en el RE, y secretado a través del plasmalema por secreción granulocrina. La cutícula forma poros a través de los cuales sale el exudado. 

Osmóforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae

Flor

Transcorte de osmóforo

Detalle del osmóforo: epitelio secretor y tejido glandular con almidón

Imagen de www.firstrays.com/

Imágenes de Vogel 1990

HIDATODOS

En las hojas de muchas plantas, 350 géneros en 115 familias, frecuentemente en Gramineae, las hojas eliminan agua líquida a través de hidatodos  por el proceso de gutación (del latín gutta, que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml. 

Los hidatodos pueden ser de dos tipos: 

bulletpasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical
bulletactivos, la mayoría de los hidatodos epitémicos  (Tropaeolum, Saxifraga) y tricómicos (Cicer, Phaseolus); son glándulas que trabajan independientemente de la presión radical.

Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución acuosa con algunos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de iones metálicos a través de la membrana plasmática).

En hojas jóvenes y tallos de Cicer arietinum los hidatodos epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solución se acumula bajo la cutícula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutícula y aparecen gotitas en la superficie. La presencia de numerosas mitocondrias indica que la secreción es activa.

Los hidatodos epitémicos presentan un tejido parenquimático especializado, el epitema, situado al final de una o varias vénulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de células apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodérmico, que impide el reflujo apoplástico. Muchas de estas células están diferenciadas como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a través de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las células oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostíolo.

Hidatodos epitémicos

Gutación en gramíneas

Physocarpus (Rosaceae): hidatodo en el ápice de una hoja (MEB)

 Hidatodo en corte longitudinal

www.botany.hawaii.edu/

Lersten & Curtis 1982

imagen de www.puc.edu/Faculty/

Según Moore (1995), la gutación se produce cuando la planta está en condiciones que favorecen absorción rápida de minerales y transpiración mínima, como sucede con las plantas que crecen en suelos húmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta pérdida de solutos hace que disminuya el potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las células circundantes. Al aumentar la presión dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a través de los hidatodos foliares.

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