Tema 15: Tejidos conductores o Vasculares

15.7. Evolución de los elementos xilemáticos

En los niveles más primitivos de adaptación a la vida terrestre, particularmente en los musgos (Bryophyta), encontramos en el tallo un cordón central de hidroides, células parenquimáticas alargadas, con paredes engrosadas. Este tejido cumple al mismo tiempo funciones de sostén y conducción. Filogenéticamente, son las primeras células en presentar lignina.

En las plantas fósiles con semilla y en las Pteridophyta y Gimnospermae actuales salvo excepciones, el xilema está formado por traqueidas que también cumplen ambas funciones. Hay un esbozo de especialización en las traqueidas del leño tardío hacia el sostén (paredes más gruesas y lumen reducido).

La especialización de los elementos del xilema en las dos direcciones (sostén y conducción) ocurrió tarde en la filogenia, recién las Angiospermae presentan desarrollo pleno de vasos y fibras libriformes

Esquema de líneas principales de especialización
de elementos traqueales y fibras

Esquema de Esau

Los vasos evolucionaron a partir de las traqueidas por el ensanchamiento y acortamiento celular y la aparición de placas de perforación.

 

Elementos del xilema secundario de Quercus


Imagen de Raven

La evolución de los elementos traqueales ha sido estudiada muy a fondo y se han podido establecer una serie de caracteres primitivos y evolucionados: 

 

Elementos traqueales: evolución
Carácter Primitivo Avanzado
Longitud de célula largo corto
Diámetro pequeño grande (ancho)
Transcorte angular circular
Pared terminal inclinada horizontal
Perforación escalariforme simple
Puntuaciones escalariformes circulares
opuestas alternas
Espirales terciarias no si

Filogenia de vasos en Dicotiledoneae y Monocotiledoneae

Según los registros fósiles, en las Dicotiledóneas los vasos aparecieron primero en las plantas leñosas, luego en las herbáceas.  En las Monocotiledóneas aparecieron primero en el metaxilema y luego en el protoxilema; se presentaron primero en las raíces, y luego a niveles progresivamente más altos en el vástago.  

A lo largo de la evolución, los vasos desaparecieron en grupos especializados, como algunas familias de plantas acuáticas, saprófitas, parásitas, suculentas.

Se suponía que los vasos aparecieron primero en el xilema secundario, luego en metaxilema, por último en protoxilema, y que había un retraso en las hojas, apéndices florales y plántulas que generalmente no los presentan.  Sin embargo, Mauseth (1989), sostiene que los órganos que sólo tienen traqueidas o vasos de pequeño diámetro, no necesitan otro tipo de elementos. No siempre el elemento óptimo para el transporte es un vaso corto y de gran diámetro. Muchas plantas presentan vasos heterogéneos: con perforaciones simples en xilema secundario, y con perforaciones escalariformes en hojas y flores. Esto significa que en el genoma de estas plantas está la información para ambos tipos de elementos, y que si se producen ambos es porque ambos son útiles en el lugar adonde están.

Aspectos ecológicos de la evolución del xilema

Según Carlquist la diversidad estructural del xilema es el resultado de cambios evolutivos producidos por la adaptación a ciertos hábitats.

 Así por ejemplo, las lianas que viven en selvas y bosques higrófilos necesitan un sistema efectivo de transporte, y presentan generalmente vasos de gran diámetro. 

Transcorte de tallo de liana: Serjania fuscifolia

En las plantas de lugares desérticos, que necesitan trasporte rápido de agua en los cortos períodos en que se producen las lluvias, no se encuentran elementos traqueales muy largos, con placas escalariformes, que presentan desventajas para el trasporte rápido.  Igualmente en las plantas xerófitas, este tipo de elemento traqueal se encuentra raramente. 
En Acanthocereus columbianus, planta xerófita sin hojas, un alto porcentaje del volumen del leño está compuesto por los radios medulares, cuyas células almacenan agua y almidón.

 

Células de los radios medulares en leño de Acanthocerus columbianus 
corte transversal corte longitudinal radial detalle de un radio

Imágenes de Mauseth weblab

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