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Tema 15: Tejidos conductores o Vasculares
15.7. Evolución de los elementos
xilemáticos
En los niveles más primitivos de adaptación a la vida
terrestre, particularmente en los musgos (Bryophyta),
encontramos en el tallo un cordón central de hidroides,
células parenquimáticas alargadas, con paredes engrosadas.
Este tejido cumple al mismo tiempo funciones de sostén y
conducción. Filogenéticamente, son las primeras células en
presentar lignina.
En las plantas fósiles con semilla y en las Pteridophyta
y Gimnospermae actuales salvo excepciones, el xilema
está formado por traqueidas que también cumplen ambas
funciones. Hay un esbozo de especialización en las traqueidas
del leño tardío hacia el sostén (paredes más gruesas y
lumen reducido). |
La especialización de los elementos del xilema en las dos
direcciones (sostén y conducción) ocurrió tarde en la
filogenia, recién las Angiospermae presentan
desarrollo pleno de vasos y fibras libriformes.
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Esquema de líneas
principales de especialización
de elementos traqueales y fibras |
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Esquema de
Esau
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Los vasos evolucionaron a partir de las traqueidas por el
ensanchamiento y acortamiento celular y la aparición de
placas de perforación.
| Elementos del xilema
secundario de Quercus |
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Imagen de Raven |
La evolución de los elementos traqueales ha sido estudiada
muy a fondo y se han podido establecer una serie de caracteres
primitivos y evolucionados:
| Elementos
traqueales: evolución |
| Carácter |
Primitivo |
Avanzado |
| Longitud de célula |
largo |
corto |
| Diámetro |
pequeño |
grande (ancho) |
| Transcorte |
angular |
circular |
| Pared terminal |
inclinada |
horizontal |
| Perforación |
escalariforme |
simple |
| Puntuaciones |
escalariformes |
circulares |
| opuestas |
alternas |
| Espirales terciarias |
no |
si |
Filogenia de vasos en Dicotiledoneae y Monocotiledoneae
Según los registros fósiles, en las
Dicotiledóneas los vasos aparecieron primero en las plantas leñosas, luego en
las herbáceas. En las Monocotiledóneas aparecieron primero
en el metaxilema y luego en el protoxilema; se presentaron primero en
las raíces, y luego a niveles progresivamente más altos en el vástago.
A
lo largo de la evolución, los vasos desaparecieron en grupos
especializados, como algunas familias de plantas acuáticas, saprófitas, parásitas, suculentas.
Se suponía que los vasos aparecieron primero en el xilema secundario,
luego en metaxilema, por último en protoxilema, y que había
un retraso en las hojas, apéndices florales y plántulas que
generalmente no los presentan. Sin embargo, Mauseth (1989),
sostiene que los órganos que sólo tienen
traqueidas o vasos de pequeño diámetro, no necesitan otro
tipo de elementos. No siempre el elemento óptimo para el
transporte es un vaso corto y de gran diámetro. Muchas
plantas presentan vasos heterogéneos: con perforaciones
simples en xilema secundario, y con perforaciones
escalariformes en hojas y flores. Esto significa que en el
genoma de estas plantas está la información para ambos tipos
de elementos, y que si se producen ambos es porque ambos son
útiles en el lugar adonde están.
Aspectos ecológicos de la evolución del xilema
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Según Carlquist la diversidad estructural del xilema es el
resultado de cambios evolutivos producidos por la adaptación a
ciertos hábitats.
Así por ejemplo, las lianas que viven en
selvas y bosques higrófilos necesitan un sistema efectivo de
transporte, y presentan generalmente vasos de gran diámetro. |
Transcorte de tallo de
liana: Serjania fuscifolia |
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En las plantas de lugares desérticos,
que necesitan trasporte rápido de agua en los cortos
períodos en que se producen las lluvias, no se encuentran elementos traqueales muy
largos, con placas escalariformes, que presentan desventajas
para el trasporte rápido. Igualmente en las plantas
xerófitas, este tipo de elemento traqueal se encuentra
raramente.
En Acanthocereus columbianus, planta xerófita sin
hojas, un alto porcentaje del volumen del leño está
compuesto por los radios medulares, cuyas células almacenan
agua y almidón.
| Células de
los radios medulares en leño de Acanthocerus columbianus |
| corte transversal |
corte longitudinal
radial |
detalle de un radio |
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Imágenes de Mauseth
weblab |
