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Tema 16.
TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES
16.3. Formación de poros y deposición de calosa
Se ha
comprobado que la calosa se sintetiza rápidamente como respuesta
a injurias. Se encuentra también en suspensión en el citoplasma
y cuando la célula es lastimada precipita contribuyendo a taponar
los poros. |
En plantas superiores, el material procesado con
técnicas para microscopía óptica y electrónica muestra acumulaciones características de calosa en los futuros poros
de las células en diferenciación; en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo
de los poros (Esau & Thorsch 1985). En
Lemna minor no se deposita calosa durante la formación de los
poros (Walsh & Melaragno 1976).
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Secuencia
de formación de poros - Esquemas de ultraestructura
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1. El sitio de la pared donde se formará cada poro está
atravesado por un plasmodesmo, y frecuentemente en ese lugar la
pared es más gruesa. Cisternas circulares del RE, próximas a la
pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas células, y
conectadas a través del desmotúbulo. Determinan así la zona de
deposición de calosa.
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2. La calosa se deposita en forma de plaquetas entre
la membrana plasmática y la pared primaria. Las plaquetas incrementan gradualmente en
superficie y espesor.
3. La pared celular aumenta de espesor, especialmente entre los
futuros poros. A la altura de los futuros poros aparentemente la
fase amorfa de la pared primaria y finalmente la laminilla media
son reemplazadas por calosa. |
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4. Se produce la fusión de las plaquetas de las dos células
formando el cilindro de calosa. La masa de calosa que se acumula
se corresponde en tamaño con el lumen del futuro poro.
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5. Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesículas
que se apartan del poro, el desmotúbulo se desorganiza, y la
manga citoplasmática que lo rodeaba se transforma en el cordón
citoplasmático. La membrana plasmática permanece rodeando los
cordones. Por último, la mayor parte de la calosa se disuelve,
formándose el lumen del poro (Esau & Thorsch 1985) |
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A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de
calosa en los cilindros, el diámetro de los poros disminuye y se
comprimen los cordones citoplasmáticos. Por último la calosa
puede depositarse sobre toda la superficie del área cribosa, que
de ser una depresión pasa a ser una zona engrosada. La
calosa forma una verdadera almohadilla.
En otoño, en algunas especies como la vid, Vitis, las áreas cribosas son
bloqueadas por estas masas de calosa, deteniendo el flujo de la
savia. En primavera el citoplasma disuelve la calosa por acción
enzimática, y se renueva el pasaje de savia.
Flujo estacional de la
calosa en tubos cribosos de Vitis |
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Imágenes de Fahn 1990 |
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad,
se forma la calosa definitiva, llamada "callo" por autores
antiguos, el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones
de conexión.
