Tema 18. ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

18.8. IMPORTANCIA ECONOMICA DE LA MADERA EN RELACION CON SU COMPOSICION CITOLOGICA (actualizado 2018)

Los caracteres macroscópicos más importantes de la madera son: color, fibra, textura y veteado. Sirven para la identificación de las maderas y determinan su calidad. También se denominan caracteres organolépticos o estéticos:

bullet

Color: Este se debe a la presencia de sustancias xilócromas (resinas, gomas, taninos) en el interior de las células.
Por lo general en las secciones transversales pueden observarse dos zonas bien delimitadas de colores diferentes. La albura es la parte externa que corresponde a la zona más nueva y el duramen que es más oscuro, se encuentra en la parte central. El color del duramen recién cortado es diferente del de la madera seca. Las normas IRAM recomiendan tomar el color en las caras tangenciales, de la madera secada al aire y recién cepillada. Deben descartarse las manchas producidas fundamentalmente por hongos lignícolas u otros xilófagos (mancha azul, gris o roja).

Tabla de Colores según Tortorelli (1956, según Moglia et al.)

bulletAroma: El olor se debe a la presencia de sustancias oleicas volátiles (resinas, aceite esenciales). La presencia de sustancias volátiles puede impedir o limitar el uso de las maderas y en otros casos revalorizarlas. Por ejemplo en el laurel negro su olor desagradable limita su uso en exteriores. En cambio, en el “palo santo”, “lapacho”, “incienso” o “cedro”, estas sustancias aumentan el valor del leño por su aroma agradable. Para algunos usos tales como cajonería en alimentos y frutas y combustible, la madera no debe tener ningún olor, por lo cual se utiliza el álamo. En el embalaje de tabaco se aprecia una madera aromática como el cedro.
bulletTextura: depende del tamaño de los elementos del leño y de la distribución de los mismos en los anillos anuales, depende del tamaño de las células y del espesor de las paredes celulares. En la textura influye el diámetro tangencial de los vasos o de las traqueidas, la abundancia, altura y ancho de los radios, la abundancia de parénquima, etc. Generalmente en Coníferas las traqueidas tienen menos de 50 micrones de diámetro tangencial, por lo que en general tienen textura fina. En Angiospermas la variación en los diámetros de los elementos es mayor. Según el tamaño del diámetro tangencial promedio (vasos) va desde muy fina (con menos de 50 micrones) a muy gruesa (mas de 300 micrones).
La textura también se clasifica en Homogénea o Heterogénea de acuerdo a las diferencias entre los elementos que componen el leño.
bulletTextura homogénea o regular: se debe a la escasa diferenciación entre leño temprano y tardío y/o a una leve demarcación de los anillos de crecimiento.
bulletTextura heterogénea o irregular: se debe a la marcada diferenciación entre leño temprano y tardío, anillos de crecimiento y porosidad, con grandes vasos y radios que resalten entre las fibras.
bulletGrano: Es la dirección o alineamiento de los elementos longitudinales del leño (fibras y vasos en las latifoliadas y las traqueidas en las coníferas) con relación al eje vertical del tronco, rollizo o pieza de madera. Se observa en superficies tangenciales y radiales obtenida por hendimiento con un hacha.
bulletGrano derecho: es uno de los tipos más comunes, se presenta en maderas cuyos elementos anatómicos verticales siguen una trayectoria paralela al eje vertical del árbol. Ej: "pino paraná", "lenga" y “alerce”. Son maderas fáciles de trabajar, de muy buen comportamiento en el secado, pero de menor probabilidad de obtención de veteados ornamentales.
bulletGrano oblicuo: en este tipo de grano los elementos anatómicos se desvían de la dirección del eje vertical del árbol, formando un ángulo agudo como en "caldén" o el "lapacho". La torsión de las fibras puede ser a la derecha o a la izquierda según las especies y aún variar en un mismo árbol. Las maderas con este grano no producen veteados muy vistosos.
bulletGrano entrecruzado: en este tipo de grano los elementos anatómicos presentan direcciones opuestas y alternas entre anillos de crecimiento contiguos o grupo de anillos. Las maderas con este grano son difíciles de trabajar (aserrar y cepillar). Ej : "viraró", “quebracho colorado “,"palo santo".
bulletGrano crespo: los elementos anatómicos verticales se presentan regularmente sinuosos u ondulados y siguen hasta tres direcciones distintas con respecto al eje longitudinal del tronco. Es el grano de mayor valor estético. Desde el punto de vista fisiológico puede deberse a una estructura con desarrollo anormal producto de: agallas, insectos, bacterias, hongos, incendios, heladas, etc.  Ej: Eucalyptus globulus, Hellieta longifoliata "canela de venado".
bulletGrano Irregular:  el ángulo de las fibras está en todas las direcciones posibles.
Granos: derecho Entrecruzado Oblicuo Crespo
Fotografías tomadas de Barañao et al. 2008.
Cedro (G. derecho) Grapia (G. entrecruzado)  Mora amarilla (G. Oblicuo)  Caroba (G. Crespo)
Imágenes de la Cátedra Anatomía de la Madera Fac. Cs. Forestales (Univ. Nac. de ElDorado, Mnes)

 

bulletDiseño: es cualquier dibujo, marca o figura que presentan las maderas en superficies perfectamente pulidas, ya sean por su orientación tangenciales, radiales, intermedias o semi transversales, aunque las longitudinales son las más empleadas. Es común designar esta característica con el nombre de veteado.
El Diseño veteado existe sólo cuando el leño presenta anillos de crecimiento, y depende del tipo de aserrado (tangencial o radial) así como de la fibra y la textura.
bulletDiseño originado por la disposición de los elementos del leño: Es el diseño o dibujo que producen los elementos constitutivos del leño en las superficies longitudinales pulidas (Tortorelli 1950). Este autor clasifica al veteado de acuerdo a la intensidad como liso, suave o intenso. Los elementos cuyo tamaño y disposición tienen mayor importancia en la determinación de los veteados son los vasos y el parénquima longitudinal y radial.
Los poros solitarios o en agrupaciones reducidas originan figuras poco pronunciadas por ej. “quebracho blanco”. En cambio, cuando los vasos se reúnen en bandas tangenciales o radiales el dibujo es más notable. Cuanto más anchas sean dichas bandas, por ejemplo: "guaraniná", "roble europeo", “guayaibí" más notorio es el vetado que producen. El parénquima vertical influye cuando aparece en agrupaciones grandes (marginal, confluente, vasicéntrico, aliforme, en bandas) como por ejemplo el de los "algarrobos" "roble criollo", "cedros", "guatambú blanco". La presencia de radios grandes y multiseriados determina un tipo de veteado muy apreciado como en el caso de las Proteáceas (“radal”, “roble sedoso”, o “roble europeo”).
bulletDiseño formado por el grano y la textura del leño:
bulletEn líneas verticales o rayado: Aparece en maderas con buena demarcación de los anillos de crecimiento (textura heterogénea) y se aprecia como líneas paralelas en un corte longitudinal radial. El veteado en líneas verticales es característico de las gimnospermas debido al grano rectilíneo y a la diferencia existente entre leño temprano y tardío. En este veteado resaltan las zonas claras y anchas del leño temprano y las zonas oscuras y angostas del leño tardío.
bulletfloreado: Es propio de las Dicotiledóneas, se origina por los mismos caracteres estructurales que el veteado rayado. Se aprecia como arcos en el corte longitudinal tangencial. Ej. "paraíso", "guatambú”. Se debe principalmente a las líneas vasculares es decir, a la trayectoria que describen los vasos (o en algunos casos los radios grandes) seccionados en cortes longitudinales como por ejemplo: “roble europeo”, "cedro" "roble del país" "eucalipto". Su visibilidad
es mayor cuanto mas gruesa es la textura.
bulleten arcos superpuestos: Este tipo de veteado se produce en especies con porosidad circular y semicircular. Para obtenerlo se corta el rollizo en chapas longitudinales tangenciales, dando al plano una inclinación de 10 -15º respecto al eje vertical. Ejemplo: los cedros.
bulletjaspeado: Lo determinan la presencia de radios leñosos grandes (multiseriados) y abundantes. Se observa en el corte longitudinal radial y aparecen como manchas o pequeñas bandas que le otorgan un brillo muy atrayente. Ej.: "peteribí “,”radal”, “grevillea”, “plátano", "roble europeo".
bulletpunteado: Tiene el mismo origen que el anterior tipo de veteado, pero se observa en las caras longitudinales tangenciales. Los radios se ven con la forma lenticular típica y son más visibles cuando son de colores más oscuros que el resto del tejido. Ej. - haya
bulletespigado: La causa determinante de este tipo de veteado es el grano entrecruzado. En las superficies radiales se observan franjas paralelas de distinto brillo. Dentro de cada franja los elementos leñosos se disponen oblicuamente con respecto al eje vertical y paralelos entre si, formando ángulos con los elementos de los anillos contiguos. EJ: "virarò","palo santo, "mara", Eucalyptus.
bulletondeado: La causa determinante es el grano crespo radial. Se observan como ondulaciones transversales paralelas, rectas o algo arqueadas. Tiene gran influencia el brillo natural de la madera. Se observa en corte longitudinal radial. Ej: Eucalyptus
bulletojos de perdiz: Se produce por la presencia de yemas durmientes en determinadas maderas. Cuando estos pequeños nudos se cortan tangencialmente, en la superficie expuesta se observan áreas circulares reducidas en las cual el tejido leñoso está fuertemente distorsionado.
Veteado rayado (Pino) Veteado floreado (guatambú) Veteado en arcos superpuestos (Cedro) Veteado jaspeado (Peterebí)
Imágenes de la Cátedra Anatomía de la Madera Fac. Cs. Forestales (Univ. Nac. ElDorado, Mnes)

Caracteres histológicos que afectan las propiedades de la madera

Resistencia: 
Vasos
: son elementos débiles por su gran diámetro y sus paredes relativamente delgadas. Su número y distribución influyen en la resistencia del leño, el leño poroso anular es menos resistente que el leño poroso difuso.
El leño de gimnospermas, por ser homoxilo, sin vasos, es decir con elementos de igual resistencia, es fácil de manejar y apto para la fabricación de papel.
Parénquima axial:
puede alcanzar el 23% del volumen total del leño.  La distribución es importante, es menos resistente el leño con parénquima en bandas.
Fibras: la presencia de masas densas de fibras hacen más resistente al leño
Radios medulares: si son abundantes y de gran volumen disminuyen la resistencia del leño

Durabilidad: es la capacidad del leño para soportar la pudrición, resultado del ataque de bacterias y hongos. La durabilidad de la madera depende de su composición química: es más durable el leño que tiene mayor cantidad de taninos, resinas, aceites, tanto en las paredes como en el lumen celular. En maderas como quebrachos y urunday el  elevado contenido de taninos le confiere al leño una alta durabilidad. Cuanto mayor es la impregnación de estos compuestos, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. Los árboles donde el duramen no se impregna se vuelven huecos a la vejez como consecuencia de ataques de hongos e insectos.
Las tílides (célula de parénquima que se invagina en los vasos) sirve de barrera física dificultando el paso de las hifas fúngicas, así como la circulación de agua y oxígeno a través de los vasos. Cuando las maderas poseen un alto contenido parenquimático, la durabilidad es menor porque es un tejido fácilmente degradable.

Densidad
El peso específico de las sustancias que forman las paredes celulares del xilema es aproximadamente igual en todas las plantas: 1,53. Por lo tanto, las diferencias en densidad dependen de la proporción ocupada por paredes y lúmenes. En la "madera balsa" (Ochroma lagopus), una de las más livianas, la densidad es de 0.1, debido a que el leño posee células parenquimáticas en cantidad, con lúmenes grandes y paredes delgadas. En el leño del "ombú" (Phytolacca dioica) y del "mamonero" (Carica papaya), los únicos elementos lignificados son los vasos y algunas fibras asociadas con ellos

Fortaleza: depende de la cantidad de fibras o fibrotraqueidas. Las maderas pesadas son fuertes.

MODIFICACIONES DEL LEÑO POR TENSIONES DE CRECIMIENTO

En troncos o ramas inclinados se produce un leño con estructura y propiedades peculiares, llamado  leño de reacción. Se forma como respuesta a estímulos gravitacionales, la gravedad afecta la distribución de hormonas y produce crecimiento radial excéntrico.  La función de la madera de reacción es superar la inclinación del tallo, asegurando así que el árbol crezca erguido. En un vástago inclinado, la parte inferior experimenta una tensión compresiva. La madera de compresión supera esta tensión negativa generando fuerzas de compresión. La parte superior experimenta tensión por tracción. La madera tensada supera esta tensión positiva generando fuerzas de tracción. En las plantas arbóreas que no forman un xilema secundario, como las palmeras y el bambú, la madera de reacción no ocurre y los tallos crecen verticalmente debido a la respuesta de la punta de la rama a la luz (fototropismo).

Hay dos tipos de madera de reacción:

Leño de compresión: se forma en Coníferas (maderas blandas), se produce un incremento de la actividad cambial en la parte abaxial de la rama, que resulta en la formación de anillos anuales desiguales, más gruesos en la cara abaxial. La madera de compresión es fácil de reconocer porque muestran un crecimiento excéntrico, es decir, crecen más madera en el lado de compresión (inferior) que en el lado opuesto (superior), por lo que el tallo tenderá a ser de forma ovalada, y el centro del tallo  la médula estará más cerca del lado superior del tallo: médula excéntrica. Es más denso y más frágil que el leño normal, la transición entre leño temprano y tardío es más suave, las traqueidas son más cortas, con espacios intercelulares por su sección circular y su pared está densamente lignificada. La pared secundaria de las traqueidas está dividida en una región exterior S2L, enriquecida en lignina y β(1,4)-galactano, y una región interior S2 menos lignificada que contiene cavidades helicoidales, sin capa S3.

Leño de reacción en ramas oblicuas
Imagen modificada de Camefort

Pino: Leño de Compresión (CW) y leño opuesto(OW). Imagen de Donaldson  2016

Abedul (Eudic): Leño de tension (TW)  y leño opuesto (OW). Imagen de Donaldson  2016

Leño de tensión: se forma en las Dicotiledóneas (maderas duras), el incremento de la actividad cambial produce anillos excéntricos, más gruesos en la parte adaxial de la rama.  Los vasos están reducidos en diámetro y número. Presenta fibras mucilaginosas, con pared secundaria adicional, denominada capa gelatinosa o capa G, constituida principalmente por microfibras de celulosa orientadas casi paralelamente al eje de la fibra. Esta capa G aparece directamente implicada en la definición de las propiedades mecánicas de la madera de tensión. Está compuesta de celulosa pura, la capa interna rica en alfa-celulosa que absorbe mucha agua. Cuando se asierra el leño de tensión la superficie cortada tiene aspecto lanoso debido al desgarro de las fibras mucilaginosas. Hay de dos tipos, el leño de tensión compacto con fibras mucilaginosas dispuestas en regiones continuas, y leño de tensión difuso: fibras mucilaginosas esparcidas entre las normales.

Izq.: Fibras en leño opuesto al de tensión y Der: Fibras-G del leño del tensión. Abreviaturas: pared primaria (PW), paredes secundarias (S1, S2) y capa G (Imagen de Pilatea et al. 2004)

Datos interesantes 

* Árboles vivientes más viejos: Cryptomeria japonica, cedro japonés, 5200 años (Gentry 1985) y Pinus longaeva, de las montañas de California, 4600 años ( Raven 2003) 

* Árbol más grande: El árbol del General Sherman, en el Sequoia National Park, California, Sequoiadendron giganteum (redwood), 84 m de altura, 24 m de circunferencia, peso estimado en 2000 toneladas.

* Árboles vivientes más altos: Sequoia sempervirens, California, 108 m; Eucalyptus regnans, Tasmania, Australia, 97,5 metros.

* Maderas más pesadas: Olea laurifolia, South Africa, peso específico 1.5; Schinopsis balansae, Sudamérica, peso específico 1.3.

http://www.wood.co.jp/ogasawara/

Lecturas recomendadas:

bulletMANUAL PARA LA IDENTIFICACIÓN DE MADERAS CON AUMENTOS DE HASTA 10x. Justo J. Barañao et al. 2008. UNIVERSIDAD NACIONAL DE LUJÁN. Descargar de: http://www.dbbe.fcen.uba.ar/contenido/objetos/MANUALDEMADERASUNLujan2008.pdf
bulletSerie didáctica de DENDROLOGÍA. TOMO II MACROSCOPIA DE MADERA. Juana Graciela Moglia- Dra. Ana María Giménez- Lic. Sandra Bravo.  http://fcf.unse.edu.ar/archivos/series-didacticas/SD-20-Macroscopia-madera-MOGLIA.pdf
bulletAnatomía da Madeira. BURGER L. M. y H. G. RICHTER. 1991. Ediciones Nobel. San Pablo, Brasil. 
bulletLignification and tension wood  Gilles Pilatea et al. 2004. C. R. Biologies 327. https://doi.org/10.1016/j.crvi.2004.07.006
bulletReaction Wood. Donaldson L.A.& A.P.Singh. 2016. En: Secondary Xylem Biology. Origins, Functions, and Applications. Pages 93-110. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-802185-9.00006-1

Material provisto y revisado por Dra. Claudia Luna (FCA-UNNE, cátedra de Silvicultura) y por Ing. Angélica Aguilera (Cátedra Anatomía de la Madera Fac. Cs. Forestales (Univ. Nac. de ElDorado, Mnes)

Capítulo anterior Indice de este tema Capítulo siguiente

Tema 1 ] Tema 2 ] Tema 3 ] Tema 4 ] Tema 5 ] Tema 6 ] Tema 7 ] Tema 8 ] Tema 9 ] Tema 10 ] Tema 11 ] Tema 12 ] Tema 13 ] Tema 14 ] Tema 15 ] Tema 16 ] Tema 17 ] Tema 18 ] Tema 19 ] Tema 20 ] Tema 21 ] Tema 22 ] Tema 23 ] Actividades ] Tema 24 ]

 
 

horizontal rule

Botánica Morfológica: www.biologia.edu.ar/botanica
Morfología de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias, Sgto. Cabral 2131
2001- 2018 © Todos los derechos reservados 
Universidad Nacional del Nordeste
, Corrientes, Argentina
WEBMASTER: Dra. Ana Maria Gonzalez, CONSULTAS: Prof. Ma. Mercedes Arbo