Tema 19: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO II. 

19.2. FLOEMA DE DICOTILEDÓNEAS.

El floema secundario de dicotiledóneas varía en composición, disposición y tamaño de las células, así como en las características del floema no funcional. 
El sistema axial o vertical siempre presenta tubos cribosos, células acompañantes y células parenquimáticas

El sistema radial u horizontal es la continuación del sistema radial del xilema.  Está formado por los radios floemáticos. 

Pueden ser uniseriados o multiseriados, altos o bajos, pueden haber distintos tipos de radios en la misma planta (ej: Tilia). 

Están compuestos por parénquima, y a veces esclereidas o células con cristales. 

Tilia, floema en corte radial

En ambos sistemas pueden haber laticíferos, cavidades secretoras, idioblastos cristalíferos. 

Liriodendron tulipifera (Dicotiledónea): bloque esquemático de  floema secundario y cámbium

Salix, floema secundario 
en corte tangencial


Esquema de Esau 1977

Tilia, floema - corte tangencial

Las fibras pueden estar en bandas tangenciales paralelas (Liriodendron, Vitis, Tilia, Fraxinus, Populus), o dispersas (Campsis, Tecoma), o faltan (Aristolochia); a veces son tan abundantes que los otros elementos forman apenas pequeños grupos (Carya pecan). En Vitis hay fibras septadas que almacenan almidón.

Populus: transcorte de floema secundario

Aristolochia: floema secundario - transcorte

Foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/index.html

El floema secundario puede ser: 1) No estratificado (por ejemplo en Liriodendron, Vitis, Quercus, Populus, Salix, Tilia), en el cual las paredes terminales de los tubos cribosos son muy inclinadas, con placas cribosas compuestas.  2) Estratificado como en Robinia, las paredes terminales son poco inclinadas o casi transversales, con placas cribosas simples. 

Robinia: floema estratificado en corte tangencial

Tilia: floema funcional en transcorte - tejido de expansión

Foto de Esau 1972

El floema funcional tiene escaso espesor, desde unas décimas de mm a pocos mm. En el floema no funcional los tubos cribosos presentan calosa definitiva, se aplastan o esclerifican, el recorrido de los radios puede ser sinuoso (Prunus). Las células parenquimáticas permanecen vivas y almacenan almidón hasta que son separadas del eje por la peridermis. En algunas especies se diferencian esclereidas o fibroesclereidas (Populus).

La porción periférica del floema debe aumentar su circunferencia con cada incremento producido por el cámbium. Esta dilatación se logra de dos maneras: 
1) Tejido proliferativo, cuando las células del parénquima axial se dividen anticlinalmente, o 2) Tejido de expansión, cuando las células radiales sufren divisiones anticlinales y luego se expanden tangencialmente. Este último es mucho más notable, como se ve en Aristolochia, Gossypium o Tilia.
La duración del floema varía, en dicotiledóneas de hoja caduca cada incremento funciona una estación; en las hojas persistentes duran dos estaciones; en algunas plantas como Tilia, Vitis dura varios años.

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