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Tema 20:
ANATOMÍA DE RAÍZ
20.3.
ENDODERMIS
La endodermis está presente en prácticamente todas las raíces,
sólo se
conocen tres especies que no la presentan: Canarium commune
(Burseraceae), Tinospora crispa (Menispermaceae) y Nyssa silvatica
(Cornaceae) (Mauseth 1988).
Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto
parenquimático. Casi siempre las células están provistas de
"Banda de Caspary", engrosamiento a modo de cinturón
dispuesto sobre
las paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared tangencial
interna; su
anchura varía, presenta suberina o lignina o ambas sustancias.
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Endodermis y banda de
Caspary en transcorte de raíz de Ranunculus |
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Foto de Raven 2003,
esquemas de Rost 1979 y Esau 1972. |
La "Banda de Caspary" se inicia con:
1) la deposición de películas de sustancias fenólicas y grasas en
la laminilla media entre las paredes radiales de las células.
2) La pared primaria queda incrustada.
3) El grosor de la pared aumenta por la deposición de sustancias sobre
la cara interna.
4) La membrana
plasmática está fuertemente unida a la banda, constituyendo una
barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto,
forzándola a través del citoplasma que es selectivamente
permeable (simplasto).
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Detalle del sector de la
pared radial entre
dos células endodérmicas plasmolizadas |
Transporte selectivo de
solutos a través
de la endodermis |
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| Foto de Raven 2003 |
Esquema de Moore 1995 |
La endodermis divide el apoplasto de la raíz en dos
compartimentos, lo que resulta muy conveniente para el
desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes
en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el
córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar
al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar
la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la
planta controla qué iones ingresan y qué iones son excluidos
(Mauseth 1988).
Las paredes de las células endodérmicas sufren
modificaciones.
El
1° estadio es la formación de la banda de Caspary. |
Desarrollo de la pared de
la célula endodérmica - Estado primario |
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Esquema de Nultsch 1966,
foto de http://www.botany.org |
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| En el
2° estadio, la suberina cubre el lado interno de toda la pared
celular, especialmente en Coníferas. En las plantas vasculares inferiores la
diferenciación de la endodermis termina aquí. |
Desarrollo de la pared de
la célula endodérmica - Estado
secundario |
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Esquema de Nultsch 1966;
foto de www.botany.hawaii.edu |
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| En el
3° estadio, sobre la suberina se deposita una gruesa capa de
celulosa, y ésta y la pared primaria pueden lignificarse,
formando una pared
secundaria, a veces incluso con puntuaciones. |
Desarrollo de la pared de
la célula endodérmica - Estado terciario |
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Esquema de Nultsch 1966;
foto dewww.humboldt.edu/ |
Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de
la pared no se depositan simultáneamente en todas las células
endodérmicas. Aparecen primero frente a los cordones de floema
(ver corte de raíz en estado
secundario), desde allí van hacia las células que están
frente al xilema, por eso en esa zona frecuentemente las
células endodérmicas tienen sólo banda de Caspary.
Algunas células endodérmicas permanecen inalteradas, se
las denomina células de paso,
porque se cree que
permiten el paso de sustancias.
Cuando se produce el crecimiento secundario, frecuentemente la
peridermis se origina profundamente, y en ese caso la endodermis es separada de la raíz con el córtex. Cuando la
peridermis se forma superficialmente, la endodermis es estirada y aplastada o
se acomoda a la expansión del cilindro vascular por divisiones
anticlinales.
