Tema 20: 
ANATOMÍA DE RAÍZ

20.4. Cilindro vascular

Comprende el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermas y algunas Angiospermas, entre ellas algunas gramíneas). Puede faltar en plantas acuáticas y parásitas. Sus células son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciación de elementos del xilema y floema.

En Angiospermas y Gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemática: origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales. A menudo se esclerifica en raíces viejas de Monocotiledóneas sin crecimiento secundario. En Smilax es pluriestratificado y esclerenquimatoso.

Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en transcorte de raíz

Fotos de www.dipbot.unict.it/ tavole y http://www.humboldt.edu

Sistema vascular

El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciación centrípeta, el protofloema está en la periferia. En Angiospermas está formado por tubos cribosos y células acompañantes; en Gimnospermas está formado por células cribosas, raramente hay fibras. 
El xilema está dispuesto en cordones que alternan con los de floema. El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es centrípeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en Botrychium (Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela.

Disposición de los tejidos vasculares

Cilindro vascular en Botrychium y Clintonia - Protostela

Dirección de la diferenciación de los tejidos vasculares en la raíz  en Asparagus (Monocot.)

Fotos: www.dipbot.unict.it/ tavole y www.botany.hawaii.edu/faculty

Foto de http://www.dipbot.unict.it/ tavole

Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con un polo se denomina monarca (Trapa natans, planta acuática); con dos, diarca (Pteridofitas, Dicotiledóneas: Daucus, Lycopersicon, Linum); con tres,  triarca (Pisum); con cuatro,  tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos.  
Las raíces de Gimnospermas son diarcas o poliarcas. 

Tipos de raíces primarias

Diarca en Actaea (Dicotiledónea)

Triarca en Botrychium (Pteridofita)

 Tetrarca en Ranunculus (Dicotiledónea)

Raíz
student.lakeareatech.edu www.uleth.ca

En las Monocotiledóneas y en algunas Gimnospermas las raíces poliarcas presentan un número elevado de polos de xilema, en las palmeras más de 100. En algunas Monocotiledóneas el centro del cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado de los cordones periféricos por elementos parenquimáticos, como sucede en el trigo, Triticum; en otras hay una médula parenquimática alrededor de la cual los grandes vasos forman un círculo, cada vaso relacionado con 1 o 2 cordones de protoxilema, como se observa en el género Eichhornia, el camalote. 

Tipos de raíces primarias

Pentarca en Ranunculus Poliarca en Eichhornia Poliarca en Triticum
www.biologie.uni-hamburg.de/

Dibujo de Fahn 1990

Los cordones xilemáticos están intercomunicados por anastomosis laterales en la mayoría de las plantas. El parénquima está asociado a las células conductoras. Pueden haber conductos resiníferos en floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raíz puede haber un canal central. En raíces viejas, sin crecimiento secundario, puede lignificarse.

DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAÍZ

En el tallo la diferenciación longitudinal es compleja por la presencia de las hojas. En cambio en la raíz es simple, el sistema vascular se diferencia como una estructura axial. 
El procámbium se diferencia en sentido acrópeto: en él se delimita primero el periciclo, luego las partes correspondientes al floema y luego las del xilema (células de mayor tamaño, más vacuolizadas), ambos en sentido acrópeto. El protoxilema madura cuando el proceso de elongación se ha completado. Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la maduración de los elementos del protoxilema. 

Diferenciación vascular longitudinal  
en raíz de Pisum sativum
Esquema de Esau 1977
Transcorte de raíz en diferenciación, 
sólo el protofloema está maduro

Foto de Esau 1977

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