Tema 20: 
ANATOMÍA DE RAÍZ

20.7. Estructura Secundaria

Típicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Dicotiledóneas leñosas, sobre la raíz primaria y las raíces laterales principales, las ramificaciones de último orden carecen de crecimiento secundario.
Los tejidos secundarios de la raíz son iguales a los tejidos secundarios del tallo en la misma planta, aunque es diferente la aparición del cámbium, como consecuencia de la ordenación distinta de los tejidos vasculares primarios.

El cámbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del floema a partir de células procambiales no diferenciadas. 

Inicio de la estructura secundaria en transcortes de raíz de Dicotiledónea 

Dibujo de Esau 1977, foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/tavola04/04b.html

Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema, a partir de las células más internas del periciclo. Estos arcos se unen a los anteriores y forman una capa continua, que en sección transversal tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma cilíndrica, debido a que el xilema secundario se deposita más pronto sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. 

Desarrollo de la estructura secundaria de raíz en transcortes de raíz de Dicotiledónea

Dibujos de

El cámbium que se origina en el periciclo forma en algunas raíces radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado, algunas células se diferencian en fibras.

En comparación con el xilema secundario del tallo, ell xilema secundario de raíz presenta menor cantidad de fibras, vasos de tamaño uniforme, escasa diferenciación de anillos de crecimiento, más elementos parenquimáticos vivos con función de reserva, más almidón y menos sustancias taníferas.  Generalmente en la raíz hay más cantidad de floema secundario en relación con la cantidad de leño, que lo que se observa en el tallo. 

Transcortes de raíz secundaria de Tilia (Dicot.) y Metasequoia (Gimnosperma)
Obsérvese el escaso desarrollo de anillos de crecimiento en el leño y el espesor del floema.

Fotos de http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Secondary_Growth/Roots/Tilia_Root y http://www.uri.edu

En Dahlia la tuberización se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos están dispersos en abundante parénquima leñoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente glucosa en las células del parénquima floemático secundario hipertrofiado.
Peridermis. 
En la mayoría de las raíces el felógeno se origina en las células más externas del periciclo, y entonces la peridermis es profunda y el córtex se desprende. 

Raíz secundaria de Salix con peridermis formada a partir del felógeno y córtex desprendiéndose

Imagen de www.uri.edu

El felógeno puede aparecer cerca de la superficie en algunos árboles y herbáceas perennes en las que el córtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el córtex se conserva. En la raíz de Ipomoea batatas surge inmediatamente por debajo de la exodermis (Mauseth 1988). En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas.
En las raíces de la palmera Phoenix dactylifera (Monocotiledónea) hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las raíces de menor orden. 

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