Siguiendo el ritmo y
modo de defoliación, se pueden distinguir los siguientes tipos:
1) plantas con defoliación anual: las hojas viven solo
algunos meses, generalmente desde primavera a otoño. Entre ellas se reconocen:
1: las hojas amarillean, y
mueren sin separarse del tallo, donde pueden quedar por mucho
tiempo (numerosas especies de encinos). Su caída es pasiva,
generalmente arrastradas por el viento.
1b) plantas con hojas caducas: la defoliación es un
fenómeno activo, ocurre a través de tejidos especializados que
forman la zona de abscisión. La caída de las hojas es precedida
de una migración de sustancias hacia el tallo. Las hojas
amarillean y a veces enrojecen por la acumulación de
antocianinas. Se separan del tallo todavía vivas, mueren
después de caer.
2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que
viven varios años, 2-5, son siempreverdes y sus hojas se
renuevan parcialmente cada año. La caída de las hojas en este
caso se debe también a la presencia de una zona de abscisión.
La abscisión es una adaptación que sirve para eliminar hojas
seniles, frutos maduros y flores que no cuajaron. La regulación
de la abscisión se está volviendo indispensable en conexión
con la creciente mecanización de la agricultura, en prácticas
tales como defoliación controlada, raleo de frutos y ajuste del
momento de la caída de los frutos.
Mecanismo de abscisión
La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la
intervención de tejidos especializados que constituyen una zona
de abscisión localizada en la base de la hoja, a menudo visible
exteriormente como una constricción anular.
Esta zona aparece en
forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas,
regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. A este
nivel los únicos elementos diferenciados son los vasculares.
La zona de abscisión se diferencia después en dos capas
superpuestas: una capa de abscisión o separación hacia la hoja
y una capa protectora suberosa hacia el tallo.
En la capa de abscisión o separación las laminillas medias y a
menudo las paredes primarias de las células se gelifican, de
manera que las
células ya no están soldadas entre sí y se separan. La hoja
queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde
los vasos son obstruídos por tílides, y entonces cae, ya sea
por su propio peso o por la acción del viento.
| Prunus,
base foliar en corte longitudinal |
Capas de la
zona de abscisión |
Coleus,
base foliar después de la abscisión |
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| Dibujo de Fahn 1990 |
Foto de Moore 1995 |
Dibujo de Fahn 1990 |
En la capa protectora suberosa las paredes celulares se
impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege
la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. El
súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas
(Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus, Olea). En las
especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es
reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la
capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes
del tallo.
Las auxinas son agentes inhibidores de la abscisión foliar,
mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como
defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos.
