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Tema 21: ANATOMÍA FOLIAR
21.2. HOJAS DE DICOTILEDÓNEAS
2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO
El mesófilo está constituido por el parénquima clorofiliano
ubicado entre las dos epidermis.
Puede ser de dos tipos:
1)
homogéneo, formado
por
células más o menos redondeadas, como sucede en plantas
herbáceas como el lino (Linum usitatissimum), la lechuga
(Lactuca sativa), la arveja ( Pisum sativum), o
constituido por células alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris).
Las especies de Eucalyptus
con hojas péndulas también
presentan este tipo de mesófilo.
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2) heterogéneo,
con el parénquima clorofiliano diferenciado en parénquima en
empalizada y parénquima lagunoso.
Según la ubicación de los dos tipos de parénquima se distinguen
tres tipos de estructura del mesófilo:
| dorsiventral, cuando el parénquima en empalizada está hacia la cara adaxial
y el parénquima lagunoso hacia la
cara abaxial ( Vitis, Ligustrum, Pyrus, Citrus, Syringa).
Esta organización se encuentra en las hojas
orientadas horizontalmente. Al nivel de cada estoma de la epidermis
inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cámara
subestomática.
El número de capas de parénquima en empalizada
es variable: hay una sola en el tabaco (Nicotiana tabacum), la
batata (Ipomoea batatas), la papa (Solanum tuberosum) y
el tomate (Lycopersicon esculentum),
dos en el laurel rosa (Nerium oleander), la alfalfa (Medicago sativa)
o el guayaibí (Patagonula
americana) y tres en el peral (Pyrus).
El número de
capas del tejido en empalizada puede variar de una hoja a otra
del mismo individuo: en Fagus silvatica y Acer
platanoides,
árboles de copa amplia, las hojas periféricas
tienen más capas que las del interior de la copa (Figs.
A y B). Las hojas que
están al sol son más gruesas que las que
están en la sombra, el parénquima clorofiliano en empalizada
está más desarrollado (Fig.
C), y tienen más cloroplastos. |
En Calluna vulgaris (Ericaceae) las hojas son erectas y
adpresas al tallo, y el parénquima en empalizada está sobre la
cara abaxial; los estomas están restringidos a la cripta
estomática, y protegidos por numerosos pelos. Lo mismo ocurre en Frankenia, planta en cojín que
vive en los Andes, y en Thymelaea y Tamarix.
Calluna vulgaris, hoja y
transcorte |
Salsola,
mesófilo céntrico |
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Dibujos de Hagerup 1953 |
www.uri.edu/artsci/
bio/plant_anatomy/l |
| isobilateral,
cuando el tejido en empalizada se observa sobre las dos
caras del limbo foliar, y el parénquima lagunoso queda en el
medio. Esta organización es característica de plantas con hojas erguidas o péndulas
(Dianthus, Artemisia, Silene). |
| céntrico,
modificación que se
encuentra en hojas muy angostas, casi cilíndricas: el
parénquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con
el abaxial (Salsola). Esta organización es frecuente en xerófitos
y plantas con hojas suculentas, presentan el mesófilo con células pequeñas, el
parénquima en empalizada está más desarrollado que el
esponjoso y frecuentemente está reforzado por esclerénquima. |
La capa más interna del parénquima en empalizada a veces
presenta células en forma de embudo, cada una de las cuales
está relacionada con 2 ó 3 células de la capa externa y a
menudo con los haces vasculares. Se llaman células colectoras y
se cree que recolectan los carbohidratos elaborados por las
células del parénquima en empalizada (Lindorf 1991).
Usualmente las células del mesófilo que se encuentran entre las
venas son idénticas a las células del parénquima esponjoso
subyacente, pero en algunas especies de Leguminosas como la soja
(Glycine
max) y especies de algunas otras familias (Russin & Evert 1984;
Lersten & Brubaker 1989) se diferencian formando una
tercera capa llamada capa media (Mittelschicht o paraveinal mesophyll).
Dichas células son ramificadas, y se extienden conectando venas
menores y vénulas, formando a veces verdaderos puentes. Están
especializadas en el transporte lateral de fotosintatos, y
también sintetizan y almacenan ciertas proteinas (Lersten &
Curtis 1993).
Repase los temas relacionados:
PARÉNQUIMA CLOROFILIANO
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