Tema 21: ANATOMÍA FOLIAR

21.2. HOJAS DE DICOTILEDÓNEAS

2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO

El mesófilo está constituido por el parénquima clorofiliano ubicado entre las dos epidermis. 
Puede ser de dos tipos: 

1) homogéneo, formado por células más o menos redondeadas, como sucede en plantas herbáceas como el lino (Linum usitatissimum), la lechuga (Lactuca sativa), la arveja ( Pisum sativum), o constituido por células alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris).  Las especies de Eucalyptus con hojas péndulas también presentan este tipo de mesófilo.  

Mesembryanthemum cristallinum, planta y transcorte de hoja con mesófilo homogéneo

www.mma.es/parques/ centasoc/mesenb.htm

Foto de Mauseth weblab

2) heterogéneo, con el parénquima clorofiliano diferenciado en parénquima en empalizada y parénquima lagunoso.  Según la ubicación de los dos tipos de parénquima se distinguen tres tipos de estructura del mesófilo:

bullet dorsiventral, cuando el parénquima en empalizada está hacia la cara adaxial y el parénquima lagunoso  hacia la cara abaxial ( Vitis, Ligustrum, Pyrus, Citrus, Syringa).  Esta organización se encuentra en las hojas orientadas horizontalmente.  Al nivel de cada estoma de la epidermis inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cámara subestomática.
El número de capas de parénquima en empalizada es variable: hay una sola en el tabaco (Nicotiana tabacum), la batata (Ipomoea batatas), la papa (Solanum tuberosum) y el tomate (Lycopersicon esculentum), dos en el laurel rosa (Nerium oleander), la alfalfa (Medicago sativa) o el guayaibí (Patagonula americana) y tres en el peral (Pyrus). 
El número de capas del tejido en empalizada puede variar de una hoja a otra del mismo individuo: en Fagus silvatica y Acer platanoides, árboles de copa amplia, las hojas periféricas tienen más capas que las del interior de la copa (Figs. A y B). Las hojas que están al sol son más gruesas que las que están en la sombra, el parénquima clorofiliano en empalizada está más desarrollado (Fig. C), y tienen más cloroplastos. 

Eucalyptus, transcorte de hoja anfistomática con mesófilo homogéneo

Acer platanoides, transcortes de hojas del mismo árbol

Dibujo de http://www.uq.edu.au

Dibujos de Esau 1977

En Calluna vulgaris (Ericaceae) las hojas son erectas y adpresas al tallo, y el parénquima en empalizada está sobre la cara abaxial; los estomas están restringidos a la cripta estomática, y protegidos por numerosos pelos. Lo mismo ocurre en Frankenia, planta en cojín que vive en los Andes, y en Thymelaea y Tamarix.

Calluna vulgaris, hoja y transcorte

Salsola, mesófilo céntrico

Dibujos de Hagerup 1953

www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/l

bullet isobilateral, cuando el tejido en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el parénquima lagunoso queda en el medio. Esta organización es característica de plantas con hojas erguidas o péndulas (Dianthus, Artemisia, Silene).  
bullet céntrico, modificación que se encuentra en hojas muy angostas, casi cilíndricas: el parénquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial (Salsola). Esta organización es frecuente en xerófitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesófilo con células pequeñas, el parénquima en empalizada está más desarrollado que el esponjoso y frecuentemente está reforzado por esclerénquima.

La capa más interna del parénquima en empalizada a veces presenta células en forma de embudo, cada una de las cuales está relacionada con 2 ó 3 células de la capa externa y a menudo con los haces vasculares. Se llaman células colectoras y se cree que recolectan los carbohidratos elaborados por las células del parénquima en empalizada (Lindorf 1991).
Usualmente las células del mesófilo que se encuentran entre las venas son idénticas a las células del parénquima esponjoso subyacente, pero en algunas especies de Leguminosas como la soja (Glycine max) y especies de algunas otras familias (Russin & Evert 1984; Lersten & Brubaker 1989) se diferencian formando una tercera capa llamada capa media (Mittelschicht o paraveinal mesophyll). Dichas células son ramificadas, y se extienden conectando venas menores y vénulas, formando a veces verdaderos puentes. Están especializadas en el transporte lateral de fotosintatos, y también sintetizan y almacenan ciertas proteinas (Lersten & Curtis 1993).

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