En las Gramíneas la epidermis comprende células largas, angostas, que a menudo tienen paredes anticlinales muy
onduladas. En los estomas, las células oclusivas angostas están asociadas con
células subsidiarias; pueden haber células silícicas (cuerpos
en forma de cruz o de silla de montar), células suberosas y
tricomas.
Epidermis abaxial de Andropogon
(Graminea) en vista superficial |
Epidermis adaxial de Limnobium
spongia (Monocotiledónea) |
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Imagen de http://www.delta-intkey.com |
En las Gramíneas xerófitas con numerosos
estomas en la cara adaxial, la epidermis adaxial presenta
células buliformes o células motrices, que se diferencian de
las demás por su forma y su mayor tamaño. Su función
es la protección de las
hojas contra la desecación, cuando el aire está seco, las
hojas se pliegan protegiendo la cara adaxial y evitando la
transpiración.
La planta de arroz (Oryza sativa) vive parcialmente
sumergida, sin embargo sus hojas no se mojan, porque quedan capas de aire atrapadas entre la
superficie hidrofóbica de la epidermis foliar hoja y el agua circundante. Los
gases difunden desde la atmósfera a la parte sumergida de la
planta a través de estas capas de aire atrapadas (Moore, Clark
& Stern, 1995).
Poa, transcorte de
hoja mostrando células
buliformes |
Hojas de arroz (Oryza
sativa),
con superficie hidrofóbica |
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Foto de Moore, Clark &
Stern 1995 |
2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO
En corte
transversal, la estructura de las hojas de monocotiledóneas
es similar a la de las hojas de dicotiledóneas.
En Heliconia y
Musa sapientium, con hojas horizontales, hay varias capas de
empalizada y una amplia región de parénquima esponjoso con
grandes lagunas. En Lilium y algunas
otras especies se puede distinguir una capa de tejido en
empalizada y el resto es parénquima lagunoso. En monocotiledóneas de hojas erguidas el
mesófilo es generalmente homogéneo.
Acoelorrhaphe wrightii
(Palmae), transcorte de hoja con mesófilo homogéneo |
Lilium
(Liliaceae), transcorte de hoja |
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Foto de http://www.virtualherbarium.org/palmresearch/ |
Dibujo de Esau 1972 |
En las hojas tubulares de Allium el tejido en
empalizada aparece cerca de la epidermis alrededor de la
circunferencia entera, y por debajo de ella hay parénquima
esponjoso. En el centro de la hoja hay una gran cavidad.
Las hojas ensiformes presentan mesófilo homogéneo o isobilateral.
Allium (cebolla),
esquema de transcorte de hoja cilíndrica
y detalle del corte |
Typha (totora),
transcorte de hoja con mesófilo isobilateral |
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Foto de http://botweb.uwsp.edu/Anatomy/ |
www.botgard.ucla.edu/html/botany |
En algunas Gramíneas, especialmente
Eragrostoideae y Panicoideae, el clorénquima es radial, es
decir que sus células
rodean los haces vasculares ordenadas radialmente; pueden
ser algo lobadas en Bambusoideae y en algunas
especies son profundamente lobadas o ramificadas.
3) SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular de las hojas de Monocotiledóneas está
formado por venas paralelas que convergen en el ápice, ligadas
entre sí por finas venas comisurales transversales, es decir
que a nivel microscópico el sistema es también reticulado
(cerrado).
En las Gramineae el haz mediano puede ser más
grande, o la parte mediana de la lámina está engrosada sobre
el lado adaxial, por la presencia de parénquima incoloro
masivo; en ese caso la costilla lleva numerosos haces vasculares
(Canna).
Las hojas unifaciales
ensiformes de Iris presentan los
haces vasculares en parte en una fila, en parte en dos muy
próximas, todos los haces se orientan con el xilema hacia
adentro. Las hojas tubulares de Allium son una
modificación de estas últimas, en la que todos los hacecillos se
encuentran en un círculo, con el xilema hacia adentro.
Avena, venación
foliar
A, ápice foliar; B, venación
paralela cerrada; C, transcorte |
Venación foliar en
hojas de Monocotiledóneas
A-B, Iris,
vaina y lámina ensiforme; C-D, Canna,
vaina y vena media; E, Zea mays (Gramineae)
vena media |
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Dibujos de Esau 1972 |
Cada hacecillo está rodeado por una vaina. En
las gramíneas la vaina muestra variaciones que son
significativas taxonómicamente y son indicadoras del tipo de
fotosíntesis característico de las especies.
En muchas Gramineae se observan extensiones de la vaina: bandas
de tejido que unen los hacecillos con una (hacecillo
semitrabado) o ambas epidermis (hacecillo
trabado). Las
extensiones pueden estar constituídas solo por tejido
parenquimático o por tejido esclerenquimático. Cuando no hay
extensiones los hacecillos son libres.
Transcorte de
hoja de Ammophyla
(Gramínea) con haces trabados |
Poa
(Gramineae), transcorte de hoja mostrando un haz
semitrabado y uno libre |
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En muchas hojas de
monocotiledóneas hay grandes cantidades de esclerénquima;
este tejido constituye en algunas especies de Agave,
Yucca, Phormium, Sanseviera, una importante fuente
comercial de fibras duras.
Las fibras están asociadas con los haces vasculares o
aparecen como cordones independientes en el mesófilo. |
Yucca, transcorte
de lámina |
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La lígula de las gramíneas es membranácea, y puede estar
formada solamente por las dos capas epidérmicas. En algunas
especies de Poa se observan lígulas con tejido vascular y
parénquima clorofiliano asociado (Chaffey 1984).