Tema 21: ANATOMÍA FOLIAR

21.4. HOJAS DE MONOCOTILEDÓNEAS

1) SISTEMA DÉRMICO

En las hojas angostas y alargadas de Monocotiledóneas las células epidérmicas son generalmente alargadas en sentido paralelo al eje de la hoja y los estomas están ordenados en filas longitudinales en las zonas intercostales, es decir entre las venas. Ésto no es una regla general, las hojas de las Aráceas y Marantáceas presentan estomas dispersos, igual que las de la "cucharita de agua" (Limnobium spongia).

En las Gramíneas la epidermis comprende células largas, angostas, que a menudo tienen paredes anticlinales muy onduladas. En los estomas, las células oclusivas angostas están asociadas con células subsidiarias; pueden haber células silícicas (cuerpos en forma de cruz o de silla de montar), células suberosas y tricomas.

Epidermis abaxial de Andropogon (Graminea) en vista superficial

Epidermis adaxial de Limnobium spongia (Monocotiledónea)

Imagen de http://www.delta-intkey.com

En las  Gramíneas xerófitas con numerosos estomas en la cara adaxial, la epidermis adaxial presenta células buliformes o células motrices, que se diferencian de las demás por su forma  y su mayor tamaño.  Su función es la protección de las hojas contra la desecación, cuando el aire está seco, las hojas se pliegan protegiendo la cara adaxial y evitando la transpiración.

La planta de arroz (Oryza sativa) vive parcialmente sumergida, sin embargo sus hojas no se mojan, porque quedan capas de aire atrapadas entre la superficie hidrofóbica de la epidermis foliar hoja y el agua circundante. Los gases difunden desde la atmósfera a la parte sumergida de la planta a través de estas capas de aire atrapadas (Moore, Clark & Stern, 1995).

Poa, transcorte de hoja mostrando células buliformes

Hojas de arroz (Oryza sativa), 
con superficie hidrofóbica

Foto de Moore, Clark & Stern 1995


2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO

En corte transversal, la estructura de las hojas de monocotiledóneas  es similar a la de las hojas de dicotiledóneas. En Heliconia y Musa sapientium, con hojas horizontales, hay varias capas de empalizada y una amplia región de parénquima esponjoso con grandes lagunas. En Lilium y algunas otras especies se puede distinguir una capa de tejido en empalizada y el resto es parénquima lagunoso.  En monocotiledóneas de hojas erguidas el mesófilo es generalmente homogéneo

Acoelorrhaphe wrightii (Palmae), transcorte de hoja con mesófilo homogéneo

Lilium (Liliaceae), transcorte de hoja

Foto de http://www.virtualherbarium.org/palmresearch/

Dibujo de Esau 1972


En las hojas tubulares de Allium el tejido en empalizada aparece cerca de la epidermis alrededor de la circunferencia entera, y por debajo de ella hay parénquima esponjoso. En el centro de la hoja hay una gran cavidad.  Las hojas ensiformes presentan mesófilo homogéneo o isobilateral. 

Allium (cebolla), esquema de transcorte de hoja cilíndrica
y detalle del corte

Typha (totora),  transcorte de hoja con mesófilo isobilateral 

Foto de http://botweb.uwsp.edu/Anatomy/ www.botgard.ucla.edu/html/botany

En algunas Gramíneas, especialmente Eragrostoideae y Panicoideae, el clorénquima es radial, es decir que sus células rodean los haces vasculares ordenadas radialmente; pueden ser algo lobadas en Bambusoideae y en algunas especies son profundamente lobadas o ramificadas.

3) SISTEMA VASCULAR

El sistema vascular de las hojas de Monocotiledóneas está formado por venas paralelas que convergen en el ápice, ligadas entre sí por finas venas comisurales transversales, es decir que a nivel microscópico el sistema es también reticulado (cerrado).
En las Gramineae el haz mediano puede ser más grande, o la parte mediana de la lámina está engrosada sobre el lado adaxial, por la presencia de parénquima incoloro masivo; en ese caso la costilla lleva numerosos haces vasculares (Canna). 

Las hojas unifaciales ensiformes de Iris presentan los haces vasculares en parte en una fila, en parte en dos muy próximas, todos los haces se orientan con el xilema hacia adentro.  Las hojas tubulares de Allium son una modificación de estas últimas, en la que todos los hacecillos se encuentran en un  círculo, con el xilema hacia adentro.

Avena, venación foliar
A, ápice foliar; B, venación paralela cerrada; C, transcorte

 Venación foliar en hojas de Monocotiledóneas
A-B, Iris, vaina y lámina ensiforme; C-D, Canna, vaina y vena media; E,  Zea mays (Gramineae) vena media 

Dibujos de Esau 1972


Cada hacecillo está rodeado por una vaina. En las gramíneas la vaina muestra variaciones que son significativas taxonómicamente y son indicadoras del tipo de fotosíntesis característico de las especies.
En muchas Gramineae se observan extensiones de la vaina: bandas de tejido que unen los hacecillos con una (hacecillo semitrabado) o ambas epidermis (hacecillo trabado). Las extensiones pueden estar constituídas solo por tejido parenquimático o por tejido esclerenquimático. Cuando no hay extensiones los hacecillos son libres.

Transcorte de hoja de Ammophyla (Gramínea) con haces trabados Poa (Gramineae), transcorte de hoja mostrando un haz semitrabado y uno libre

 

En muchas hojas de monocotiledóneas hay grandes cantidades de esclerénquima; este tejido constituye en algunas especies de Agave, Yucca, Phormium, Sanseviera, una importante fuente comercial de fibras duras. 

Las fibras están asociadas con los haces vasculares o aparecen como cordones independientes en el mesófilo.

Yucca, transcorte de lámina

La lígula de las gramíneas es membranácea, y puede estar formada solamente por las dos capas epidérmicas. En algunas especies de Poa se observan lígulas con tejido vascular y parénquima clorofiliano asociado (Chaffey 1984).

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