Tema 21: ANATOMÍA FOLIAR

21.6. MODIFICACIONES EN HOJAS DE ANGIOSPERMAS RELACIONADAS CON LA FOTOSÍNTESIS

En las plantas de ciclo fotosintético C3 o de Calvin-Benson el primer producto de la fotosíntesis es tricarbonado.  Estas especies ocupan con frecuencia hábitats sombreados, fríos o muy húmedos, donde la eficiencia del proceso fotosintético aumenta al disminuir la temperatura. La mayoría de las dicotiledóneas, entre ellas muchas de interés económico como la soja, el algodón, la mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosintético. La anatomía que describimos hasta ahora corresponde a este tipo de plantas.

Entre las Monocotiledóneas varias gramíneas como Poa, Triticum  (trigo), Avena, Hordeum  (cebada ), Bromus (cebadilla ), pertenecen al grupo C3. Estos cereales están en las tribus Pooideae y Festucoideae, en las cuales los haces vasculares presentan dos vainas, una interna o mestomática con paredes gruesas y lignificadas, con banda de Caspary, y otra externa constituída por células pobres en cloroplastos y con paredes delgadas; observando al microscopio con bajo aumento las células parecen claras en contraste llamativo con el mesófilo rico en cloroplastos.

Transcortes de hoja de Hydrocotyle (Dicotiledónea) y Clivia (Monocotiledónea)
 con fotosíntesis C3

Otras plantas, de regiones tropicales, tienen ciclo fotosintético C4 o de Hatch-Slack, en el cual el primer producto de la fotosíntesis es tetracarbonado. Ocupan habitats soleados, calientes y áridos y tienen tasa fotosintética mayor que las plantas C3.  Las plantas C4 tienen el clorénquima foliar dispuesto radialmente alrededor de los haces vasculares; el conjunto de caracteres anatómicos y fisiológicos que poseen se designa como "estructura kranz" (palabra alemana que significa "corona"). Los cloroplastos del parénquima clorofiliano tienen una estructura vesiculosa característica: retículo periférico, formada por invaginaciones de la membrana interna (este retículo también existe, menos desarrollado, en los cloroplastos de la vaina y en los de algunas plantas C3).
En las Panicoideae (Zea mays, Saccharum officinarum, Paspalum, Cynodon dactylon) la vaina es simple, formada solo por células parenquimáticas, con paredes más gruesas que las de las células del mesófilo y cloroplastos grandes que acumulan almidón y tienen grana poco desarrollados. Según Fahn (1990) los cloroplastos de la vaina de Saccharum no tienen grana.
En las  Eragrostoideae hay dos vainas, una interna formada por células con paredes más o menos engrosadas, y una externa parénquimática, con paredes más gruesas que las células del mesófilo, con grandes campos de puntuaciones y numerosos plasmodesmos y cloroplastos grandes con grana, mayores que los de las células del mesófilo. 

Transcortes de hoja de especies con fotosíntesis C4 y estructura Kranz

Saccharum officinarum, caña de azúcar

Bouteloua (Gramineae-Eragrostoideae) 

Foto de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/99.html

Las Cyperaceae tienen la vaina mestomática por fuera de la vaina Kranz (Lindorf 390).El metabolismo C4 tiene un costo energético mayor, lo cual excluye a estas plantas de las regiones frías y de los lugares sombreados. El maíz, el sorgo, el pasto elefante, la caña de azúcar y muchas malezas muy agresivas de los géneros Cyperus, Echinochloa y Rottboellia pertenecen a este grupo. 

Cyperus, transcorte de hoja Cyperus, detalle: haces vasculares con vaina mestomática externa

Fotos de http://www.cars.desu.edu/faculty/ rnaczi/SedgeSystematics.htm

Las células del mesófilo fijan el C02 (anhídrido carbónico) atmosférico en un compuesto que pasa a las células de la vaina, donde los cloroplastos realizan la segunda parte del proceso fotosintético. Hay una separación espacial de los dos procesos.

Las células del mesófilo fijan el C02  atmosférico en un compuesto tetracarbonado: oxalacetato, que se convierte en aspartato o malato según las especies; éste pasa a las células de la vaina, donde se descompone en piruvato (tricarbonado) y C02 . El compuesto tricarbonado vuelve al mesófilo, donde recomienza el ciclo, y el C02, que se acumula en alta concentración en el citoplasma, es procesado por los cloroplastos de la vaina a través  del ciclo de Calvin. 

Esquema de la separación espacial de los procesos de la fotosíntesis C4

Fotosíntesis C4 en Zea mays, maíz 
Observe la diferencia entre los cloroplastos del mesófilo y de la vaina

Foto de Raven 2003

 

Disposición del clorénquima en hojas de dicotiledóneas con fotosíntesis C

Entre las dicotiledóneas, las familias Amaranthaceae, Aizoaceae, Compositae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, Zygophyllaceae tienen especies que poseen anatomía Kranz; todas estas especies presentan fotosíntesis C4.

Sin embargo, se han encontrado especies de Chenopodiaceae con fotosíntesis C4 y sin anatomía Kranz, como Borszczowia aralocaspica y Bienertia cycloptera (Voznesenskaya et al. 2001 y 2002). 

Las plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism: metabolismo ácido de las Crasuláceas) tienen fijación nocturna de anhidrido carbónico (CO2) atmosférico porque los estomas están cerrados durante el día y sólo se abren durante la noche. Este tipo de metabolismo se presenta en especies de Crassulaceae pero también en especies de Agavaceae, Aizoaceae, Asclepiadaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Geraniaceae, Labiatae, Liliaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Piperaceae, Portulacaceae y Vitaceae, también en la Gimnosperma Welwitschia y en las Pteridofitas en Isoetes y algunas Polypodiaceae.

Generalmente las plantas CAM son plantas suculentas, con relación área/volumen baja en comparación con las plantas C3 y C4. Las vacuolas tienen volumen considerable, allí se acumulan los ácidos orgánicos (especialmente el ácido málico) en los que se fija el CO2 atmosférico durante la noche, cuando se abren los estomas porque baja la temperatura y no hay insolación. Durante el día sus estomas se cierran para evitar la pérdida de agua por transpiración, y se realiza la segunda parte del proceso (el ácido málico se decarboxila liberando al citoplasma el CO2; éste es captado por los cloroplastos que realizan el proceso fotosintético a través del ciclo de Calvin).  Las dos partes del proceso ocurren en la misma célula, pero con separación temporal, la fijación inicial del CO2 es nocturna, mientras la fotosíntesis es diurna.

Transcorte de hoja de Echeveria (Crassulaceae)

Esquema de la separación temporal de los procesos 
de la fotosíntesis en las plantas CAM

Este tipo de metabolismo es ventajoso en habitats áridos, con condiciones hídricas desfavorables, en climas muy cálidos. Asegura la supervivencia de las plantas, pero no un gran crecimiento del cuerpo vegetativo (Mauseth 1991). Este mecanismo fotosintético se encuentra también en numerosas plantas epífitas.

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