Entre las Monocotiledóneas varias gramíneas como Poa,
Triticum (trigo), Avena, Hordeum (cebada ),
Bromus (cebadilla ), pertenecen al grupo C3. Estos cereales están en las
tribus Pooideae y Festucoideae, en las cuales los haces
vasculares presentan dos vainas, una
interna o mestomática con paredes gruesas y lignificadas, con
banda de Caspary, y otra externa constituída por
células pobres en cloroplastos y con paredes delgadas;
observando al microscopio con bajo
aumento las células parecen claras en contraste llamativo con
el mesófilo rico en cloroplastos.
Transcortes de hoja de Hydrocotyle
(Dicotiledónea) y Clivia (Monocotiledónea)
con fotosíntesis C3
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Otras plantas, de regiones tropicales, tienen ciclo
fotosintético C4 o de Hatch-Slack, en el cual el primer
producto de la fotosíntesis es tetracarbonado. Ocupan habitats soleados,
calientes y áridos y tienen tasa fotosintética mayor que las
plantas C3. Las plantas C4 tienen el clorénquima foliar dispuesto
radialmente alrededor de los haces vasculares; el conjunto de caracteres
anatómicos y fisiológicos que poseen se designa como
"estructura kranz" (palabra alemana que significa
"corona"). Los cloroplastos del parénquima clorofiliano tienen una
estructura vesiculosa característica: retículo periférico,
formada por invaginaciones de la membrana interna (este retículo también existe, menos desarrollado, en
los cloroplastos de la vaina y en los de algunas plantas C3).
En las Panicoideae (Zea mays, Saccharum
officinarum, Paspalum,
Cynodon dactylon) la vaina es simple, formada solo por células
parenquimáticas, con paredes más gruesas que las de las
células del mesófilo y cloroplastos grandes que acumulan
almidón y tienen grana poco desarrollados. Según Fahn (1990) los cloroplastos de la vaina de
Saccharum no tienen grana.
En las Eragrostoideae
hay dos vainas, una interna
formada por células con paredes más o menos engrosadas, y una
externa parénquimática, con paredes más gruesas que las
células del mesófilo, con grandes campos de puntuaciones y
numerosos plasmodesmos y cloroplastos grandes con grana, mayores
que los de las células del mesófilo.
Las Cyperaceae tienen la
vaina mestomática por fuera de la vaina Kranz (Lindorf 390).El metabolismo C4
tiene un costo
energético mayor, lo cual excluye a estas plantas de las regiones frías y
de los lugares sombreados. El maíz, el sorgo, el pasto elefante,
la caña de azúcar y muchas malezas muy agresivas de los géneros
Cyperus, Echinochloa y Rottboellia pertenecen a este grupo.
Cyperus,
transcorte de hoja |
Cyperus,
detalle: haces vasculares con vaina mestomática externa |
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Fotos de http://www.cars.desu.edu/faculty/ rnaczi/SedgeSystematics.htm |
Las células del mesófilo fijan el
C02 (anhídrido carbónico)
atmosférico en un compuesto que pasa a las células de la vaina, donde los
cloroplastos realizan la segunda parte del proceso
fotosintético. Hay una separación espacial de los dos
procesos.
Las células del mesófilo fijan el C02
atmosférico en un compuesto tetracarbonado: oxalacetato, que se
convierte en aspartato o malato según las especies; éste pasa a
las células de la vaina, donde se descompone en piruvato
(tricarbonado) y C02
. El compuesto tricarbonado vuelve al mesófilo, donde recomienza
el ciclo, y el C02, que se acumula en alta
concentración en el citoplasma, es procesado por los cloroplastos
de la vaina a través del ciclo de Calvin.
Esquema de la separación
espacial de los procesos de la fotosíntesis C4
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Fotosíntesis
C4 en Zea mays, maíz
Observe la diferencia entre los cloroplastos del
mesófilo y de la vaina |
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Foto de Raven 2003 |
Disposición del
clorénquima en hojas de dicotiledóneas con fotosíntesis
C4 |
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Entre las dicotiledóneas, las familias
Amaranthaceae, Aizoaceae, Compositae, Chenopodiaceae,
Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, Zygophyllaceae
tienen especies que poseen anatomía Kranz; todas estas
especies presentan fotosíntesis C4.
Sin embargo, se han encontrado especies de
Chenopodiaceae con fotosíntesis C4 y sin anatomía Kranz,
como Borszczowia aralocaspica y Bienertia
cycloptera (Voznesenskaya
et al. 2001 y 2002). |
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Las plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism: metabolismo
ácido de las Crasuláceas) tienen
fijación nocturna de anhidrido carbónico (CO2) atmosférico porque los estomas están
cerrados durante el día y sólo se abren durante la noche. Este
tipo de metabolismo se presenta en especies de Crassulaceae pero
también en especies de Agavaceae, Aizoaceae,
Asclepiadaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Geraniaceae,
Labiatae, Liliaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Piperaceae,
Portulacaceae y Vitaceae, también en la Gimnosperma Welwitschia y
en las Pteridofitas en Isoetes y algunas Polypodiaceae.
Generalmente las plantas CAM son plantas suculentas, con relación área/volumen
baja en comparación con las plantas C3 y C4.
Las vacuolas tienen volumen
considerable, allí se acumulan los ácidos orgánicos
(especialmente el ácido málico) en los que se fija el CO2
atmosférico durante la noche, cuando se abren los estomas porque
baja la temperatura y no hay insolación. Durante el día
sus estomas se cierran para evitar la pérdida de agua por transpiración,
y se realiza la segunda parte del proceso (el ácido málico se
decarboxila liberando al citoplasma el CO2; éste es captado por
los cloroplastos que realizan el proceso fotosintético a través
del ciclo de Calvin). Las dos partes del proceso ocurren en la misma
célula, pero con separación temporal, la fijación inicial del
CO2 es nocturna, mientras la fotosíntesis es diurna.
Transcorte de hoja de Echeveria
(Crassulaceae) |
Esquema de la separación
temporal de los procesos
de la fotosíntesis en las plantas CAM |
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Este tipo de metabolismo es ventajoso en habitats áridos, con
condiciones hídricas desfavorables, en climas muy cálidos.
Asegura la supervivencia de las plantas, pero no un gran
crecimiento del cuerpo vegetativo (Mauseth 1991). Este mecanismo
fotosintético se
encuentra también en numerosas plantas epífitas.