Tema 21: ANATOMÍA FOLIAR

Durante la formación de una hoja se distinguen 2 etapas:

1) FORMACIÓN DE UN PRIMORDIO FOLIAR.  

2) FORMACIóN DE LAS DIFERENTES PARTES DE LA HOJA.  
Las modalidades de este desarrollo varían de un tipo morfológico a otro.

Hojas sin vaina foliar. Primero se forma el eje foliar (pecíolo y vena media) por alargamiento vertical; la joven hoja tiene ahora la forma de una lengüeta o clavija angosta. En Dicotiledóneas la actividad meristemática se localiza en el ápice del primordio, y en las Monocotiledóneas y Gimnospermas, en su base.
A medida que ocurre el alargamiento vertical, comienza la formación de la lámina en la parte superior de la lengüeta, por expansión lateral.  Si la hoja es peciolada la parte basal permanece  angosta para constituir el pecíolo.
Hojas de limbo simple. La parte superior de la lengüeta se agranda formando una costilla media y 2 paneles de lámina por la actividad de un meristema apical en el extremo y dos meristemas marginales situados sobre ambos bordes de la lengüeta. La función del meristema marginal es el establecimiento de la estratificación característica en la lámina foliar. 

La formación de una lámina acicular, como la de las hojas de Pinus se produce por la falta de crecimiento marginal.  En las hojas ensiformes de Monocotiledóneas (hojas unifaciales aplanadas radialmente), se suprime la actividad de los meristemas marginales, en cambio se acentúa la actividad meristemática adaxial que lleva a cabo la extensión radial de la hoja

Hojas con vaina foliar. Este caso es característico de las Monocotiledóneas. La formación de la hoja comienza con la aparición del primordio foliar. Muy precozmente, la base del primordio se ensancha rodeando el punto vegetativo. Este rodete anular así formado es el esbozo de la vaina foliar, que se agranda muy rápidamente, antes de que el limbo tenga un desarrollo apreciable. Cuando la vaina es cerrada se forma un anillo completo; si es abierta, los bordes pronto se superponen. 
En las Pteridophyta el crecimiento apical persiste mucho tiempo, a veces es ilimitado y puede continuar durante años.

Ontogenia de la lámina
Las relaciones ontogenéticas entre las células submarginales y las capas de células en la lámina pueden ser muy variables.
El número de capas del mesófilo es constante (meristema en placa) y el aumento de tamaño de la hoja se produce por divisiones intercalares anticlinales que se distribuyen al azar. La formación de espacios intercelulares en el parénquima esponjoso precede a la del tejido en empalizada; los estomas se diferencian en concomitancia. Los tejidos foliares se diferencian y maduran en dirección basípeta, y esto es especialmente conspicuo en monocotiledóneas.
En el interior de la lámina comienza a diferenciarse el procambium donde estarán las venas, en sentido acrópeto en la vena media, y desde allí hacia los márgenes en las venas secundarias. En el procambium ocurren divisiones oblicuas y periclinales además de anticlinales. La formación de los últimos haces vasculares ocurre durante la totalidad del crecimiento intercalar.

Las hojas pinnadas de las palmeras se inician como hojas simples: en el primordio la lámina foliar se desarrolla sobre el raquis como dos paneles marginales, al principio lisos (Fig. A). Pronto desarrollan plegamientos, que aparecen como una serie de dobleces en zig-zag (Fig. B). En cada pliegue adaxial se desarrolla el tejido vascular, formándose la vena media de cada folíolo (Fig. C); los pliegues abaxiales se separan, y al madurar la hoja el alargamiento del raquis separa los folíolos entre sí (Fig. D).