Tema 23: Reproducción y Polinización

23.8. AGENTES POLINIZADORES

ZOOFILIA: Polinización por medio de animales

Los agentes polinizadores son variados, los más comunes son:

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Insectos (Entomofilia), pueden ser de diversos tipos:
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Colépteros (escarabajos) flores cantarófilas

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Dípteros (moscas): flores miófilas

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Himenópteros ( abejas y avispas): las flores se llaman melitófilas

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Lepidópteros (mariposas) 

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Pájaros (Ornitofilia) 

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Murciélagos (Quiropterofilia). 

Los agentes polinizadores buscan alimentos, recompensas, que son el polen (rico en proteínas, grasas, glúcidos y vitaminas) o el néctar. Las flores presentan atractivos para asegurar la visita de los agentes, que pueden ser de naturaleza óptica (color) o química (olor). 

Los olores atraen a los polinizadores, algunos tienen el olfato muy desarrollado, especialmente los insectos y los murciélagos.  De acuerdo con la sensibilidad humana, los olores se clasifican en simpáticos (agradables) o idiopáticos (desagradables).  Entre los primeros tenemos olores aromáticos (canela, vainilla, etc.), dulces (miel, rosa, violeta, etc.), a frutas (naranja, banana, etc.).  Entre los olores idiopáticos tenemos olores fétidos (olor a carne en descomposición, a excrementos) y olores feos (a pescado, caprino, etc.).  También están las feromonas, aromas producidos por los animales para provocar una respuesta de comportamiento reproductivo en un receptor de la misma especie.

Raramente todas las especies de una familia presentan el mismo tipo de polinización: las Aristolochiaceae son uniformemente miófilas y las Loranthaceae, Cannaceae y Heliconiaceae son casi exclusivamente ornitófilas. En general en cada familia o en el mismo género hay especies adaptadas a diferentes polinizadores (Vogel, 1990). 

Flores Entomófilas, polinizadas por insectos.   

La diversificación de las Angiospermas y de los insectos se produjo al mismo tiempo (co-evolución). 
El polen de las flores entomófilas presenta púas, espinas, irregularidades que facilitan la adhesión, cemento polínico o hebras de viscina.
Si los polinizadores transportan el polen en el dorso, se habla de nototribia, si lo llevan sobre la cara ventral, de esternotribia. 

Polen de plantas entomófilas (MEB)

Coleópteros: flores cantarófilas. Son las más primitivas, son flores poliníferas, es decir que ofrecen polen como recompensa, tienen muchos estambres que producen polen en exceso. Son generalmente flores rotáceas, fácilmente accesibles, robustas, verdosas o blanquecinas, fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae. Probablemente las Rosaceae, Papaveraceae y Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente poliándricas y poliníferas .
Los coleópteros, con sus fuertes mandíbulas masticadoras, además de comer las anteras, destruyen frecuentemente diversas partes florales, por esta razón los óvulos de las flores cantarófilas están profundamente ubicados.

Flores cantarófilas: Nuphar (Nymphaeaceae) y Hepatica americana (Ranunculaceae)

Foto de Raven 2003

La inflorescencia de muchas Aráceas, cuando está lista para la polinización, sufre un brusco aumento de temperatura, gracias a la oxidación de sustancias de reserva acumuladas (en Philodendron scandens, planta nativa de América del Norte, la inflorescencia alcanza 46°C cuando la temperatura ambiente es de 4°C). Los coleópteros que visitan estas plantas son atraídos por el olor desagradable, similar a la carne en putrefacción, provocado por sustancias químicas como aminas e indoles, que se dispersan más eficientemente con el calor. 

Al atardecer, se reunen cantidades de coleópteros en el interior de la espata, y allí se alimentan de polen y partes florales al tiempo que se aparean. 

Al otro día salen cargados de polen, que depositan sobre las flores femeninas de la inflorescencia en la que se alojan la noche siguiente 

Philodendron (Araceae)

 Dípteros (moscas): flores miófilas. Las flores polinizadas por estos insectos son heterogéneas. 

Algunas flores son más o menos inodoras, presentan corola pequeña y néctar libre. Una especie polinizada por moscas es Cabomba caroliniana, planta acuática  de nuestros humedales. 

Cada flor de 2 cm de diámetro aproximadamente, se abre dos días consecutivos; los pétalos presentan en la cara adaxial dos pequeños nectarios; las flores son protoginas, el primer día los 3 pistilos están separados, y los estambres son cortos e indehiscentes.  

Cabomba caroliniana, flor 

Antesis de Cabomba: 1º y 2º día

El 2º día los pistilos se juntan en el centro, y están rodeados por los estambres que se han alargado, de manera que cada antera queda por encima de un nectario. 

Cuando las moscas visitan las flores en su segundo día de antesis, al libar el néctar su cabeza toma contacto con la antera y se carga de polen. 

Al visitar flores en su primer día de antesis, al buscar el néctar, la cabeza deposita el polen sobre los estigmas.

Moscas visitando flores en su 2º día

Esquemas y fotos de Schneider & Jeter 1982
Otras flores polinizadas por dípteros tienen olor desagradable, a carroña, que atrae a las moscas necrófagas, como por ejemplo las flores de Rafflesia arnoldii (Rafflesiaceae), planta del sudeste de Asia, la flor más grande conocida. 

Flor de Rafflesia arnoldi (casi un metro de diámetro)

Imagen de www.btinternet.com

Algunas especies polinizadas por dípteros presentan flores trampa con flores unisexuales protoginas. La inflorescencia de Arum maculatum es un espádice, está protegida por la espata;  en la parte basal presenta flores femeninas, luego están las flores masculinas fértiles, y luego flores estériles (flores neutras) con una gruesa cerda orientada hacia abajo;  la porción apical constituye un osmóforo que produce olor fétido. La espata está dilatada en la base formando una urna, estrechada a la altura de las flores estériles y ampliamente abierta arriba formando el dispositivo de reclamo. La epidermis interna es muy lisa, con gotitas de aceite secretadas por papilas. Las moscas, atraídas por el olor emitido por el osmóforo, resbalan y caen en la urna, de la que no pueden salir por las cerdas de las flores neutras. A la noche las flores masculinas fértiles liberan el polen que espolvorea los insectos. Al día siguiente se marchitan las flores masculinas estériles y los insectos cargados de polen pueden salir y se precipitan generalmente en otra flor en la que polinizan las flores femeninas. 

Arum maculatum, polinización miófila

Planta con inflorescencia

Inflorescencia: espata cortada longitudinalmente en la base

Detalle de la porción florífera

Imagenes de http://www.rz.uni-karlsruhe.de

Imagen de http://bib18.ulb.ac.be

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