HIPERTEXTOS DEL ÁREA DE LA BIOLOGÍA

ÓXIDO NÍTRICO 

Soberón* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A. 

Cátedra de Fitoquímica. Instituto de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad de Bioquímica, Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de Tucumán. Argentina.

* E-mail: jrsrody@yahoo.com

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Generalidades: es una molécula señal ubicua en casi todos los organismos vivos; al igual que el etileno es un gas, y su importancia se ha elevado exponencialmente en los últimos años. Su fórmula química es:

NO

      Biosíntesis: en los tejidos animales se biosintetiza a partir de la L-arginina, de la siguiente forma:

L-arginina + O2 NO + L- citrulina

      La óxido nítrico sintasa (NOS) cataliza esta reacción en los mamíferos. Se han detectado varias proteínas NOS-similares en tejidos vegetales, e incluso se han localizado sub-celularmente. Se ha detectado la actividad NOS-sintasa en raíces y hojas de variadas plantas; dichos análisis muestran esa actividad en la matriz de peroxisomas, cloroplastos, citosol y núcleo. Sin embargo, hasta la actualidad, no se ha logrado aislar la proteína enzimática en los vegetales, ni mucho menos encontrar sus genes codificantes.

      Desde mediados de los 80´s se ha descrito una producción de NO dependiente de la Nitrato reductasa (NR), que cataliza la transferencia de 2 electrones desde el NADPH hasta el nitrato, reduciéndolo a nitrito, y una función menos comprendida de esa enzima es la encargada de reducir el nitrito hasta óxido nítrico.

      La generación de óxido nítrico por acción de la NR en plantas ha sido ampliamente observada, lo que significaría que la principal fuente de NO en vegetales es a traves del sistema de la NR dependiente de NADPH, que pede implicar un mecanismo por el cual las plantas coordinan la asimilación del nitrato con la regulación del crecimiento y desarrollo vía NO. 

      Existe también una vía no enzimática, que requiere medio ácido y agentes reductores (tales como el ascorbato, glutatión reducido y otros tioles). Esta vía se inicia con nitrito, y ya se ha logrado demostrar su existencia en células vegetales:

2 NO2- + 2 H+ 2 HNO2 H2O + N2O3 NO + NO2 + H2O

      

      Catabolismo: es químicamente instable. Se oxida de forma espontánea hasta nitrito y luego nitrato en presencia del anión superóxido y/o oxihemoproteínas. 

Efectos fisiológicos: estudios recientes han mostrado que el NO juega un rol central en los muchos procesos fisiológicos vegetales, lo que lo convierte en una fitohormona poco convencional, sus principales efectos incluyen:

1.      Favorecer la germinación de semillas. Efecto más potente que el de las giberelinas (reconocidas promotoras de la germinación).

2.      Favorecer la des-etiolación. Efecto atribuido al incremento en los niveles de clorofila en espigas de trigo adultas.

3.      Favorecer el crecimiento de las raíces. A bajas concentraciones el NO induce la elongación celular en las raíces del maíz, siendo mas potente que las auxinas.

4.      Efecto sobre la expansión foliar. En la arveja, a bajas concentraciones el NO promueve la expansión foliar, mientas que a elevadas concentraciones la inhibe.

5.      Retrasa la senescencia de hojas y frutos, y la maduración de frutos. Efecto opuesto al del etileno, lo que sugiere que el balance de ambos gases determinaría si ocurre la senescencia o la maduración. Esto estaría de acuerdo con el hecho de que las citocininas (inhibidores de la senescencia) estimulan la producción del NO.

6.      Actúa como inductor del estrés en altas concentraciones. Durante el estrés hídrico y por calentamiento se incrementa la producción de NO.

7.      Actúa como molécula anti-estrés en bajas concentraciones. Éstos niveles de NO son capaces de reducir la cantidad de  clorofila perdida, la pérdida de iones, necrosis y defoliación producida por ciertos herbicidas. El NO es capaz de reducir el daño oxidativo producido por la sequía y las radiaciones UV en hojas de papa..

8.      Actúa junto al ácido salicílico y las especies reactivas del oxígeno. Forman una red integrada de señalización, tanto en la activación de genes de defensa contra patógenos como en la inducción de la apoptosis (muerte celular programada).

      Mecanismo de acción: debido a su corta vida media, gran lipofilia y bajo peso molecular, atraviesa rápidamente las membranas biológicas, ejerciendo sus efectos en células vecinas a su origen.  Al igual que en  células animales, en vegetales el NO actúa mediante una cascada de reacciones que involucra la unión a la Guanilato ciclasa, con su consecuente estimulación, que lleva a un incremento en los niveles de GMPc y ADPRc (ADP ribosa cíclico), este último es un reconocido inductor de la liberación de Ca+2. El NO también puede transferirse a grupos sulfhidrilo de proteínas, proceso conocido como S-nitrosilación, comparable a las fosforilaciones.  Además, se ha descripto a la calmodulina como componente alternativo en la señalización. El mecanismo de acción  comúnmente propuesto es el siguiente:

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