ÓXIDO NÍTRICO
Soberón*
J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.
Cátedra de Fitoquímica. Instituto
de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad de Bioquímica,
Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de
Tucumán. Argentina.
* E-mail: jrsrody@yahoo.com
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Generalidades: es una molécula señal ubicua en casi todos los organismos vivos; al igual
que el etileno es un gas, y su importancia se ha elevado exponencialmente en
los últimos años. Su fórmula química es:
NO
Biosíntesis: en los tejidos animales se biosintetiza a partir de la L-arginina, de la
siguiente forma:
L-arginina + O2 → NO + L- citrulina
La
óxido nítrico sintasa (NOS) cataliza esta reacción en los mamíferos. Se han
detectado varias proteínas NOS-similares en tejidos vegetales, e incluso
se han localizado sub-celularmente. Se ha detectado la actividad NOS-sintasa en
raíces y hojas de variadas plantas; dichos análisis muestran esa actividad en
la matriz de peroxisomas, cloroplastos, citosol y núcleo. Sin embargo, hasta la
actualidad, no se ha logrado aislar la proteína enzimática en los vegetales, ni
mucho menos encontrar sus genes codificantes.
Desde mediados de los 80´s se ha descrito
una producción de NO dependiente de la Nitrato reductasa (NR), que cataliza la
transferencia de 2 electrones desde el NADPH hasta el nitrato, reduciéndolo a
nitrito, y una función menos comprendida de esa enzima es la encargada de
reducir el nitrito hasta óxido nítrico.

La
generación de óxido nítrico por acción de la NR en plantas ha sido ampliamente
observada, lo que significaría que la principal fuente de NO en vegetales es a
traves del sistema de la NR dependiente de NADPH, que pede implicar un
mecanismo por el cual las plantas coordinan la asimilación del nitrato con la
regulación del crecimiento y desarrollo vía NO.
Existe
también una vía no enzimática, que requiere medio ácido y agentes reductores
(tales como el ascorbato, glutatión reducido y otros tioles). Esta vía se
inicia con nitrito, y ya se ha logrado demostrar su existencia en células
vegetales:
2 NO2- + 2 H+
↔ 2 HNO2
→ H2O + N2O3 → NO + NO2 + H2O
Catabolismo: es químicamente instable. Se oxida de forma
espontánea hasta nitrito y luego nitrato en presencia del anión superóxido y/o
oxihemoproteínas.
Efectos fisiológicos: estudios recientes han mostrado que el NO
juega un rol central en los muchos procesos fisiológicos vegetales, lo que lo
convierte en una fitohormona poco convencional, sus principales efectos
incluyen:
1.
Favorecer la
germinación de semillas. Efecto más potente que el de las giberelinas
(reconocidas promotoras de la germinación).
2.
Favorecer la des-etiolación. Efecto atribuido al incremento en los niveles
de clorofila en espigas de trigo adultas.
3.
Favorecer
el crecimiento de las raíces. A bajas concentraciones el NO induce la elongación celular
en las raíces del maíz, siendo mas potente que las auxinas.
4.
Efecto
sobre la expansión foliar. En la arveja, a bajas concentraciones el NO promueve la expansión
foliar, mientas que a elevadas concentraciones la inhibe.
5.
Retrasa
la senescencia de hojas y frutos, y la maduración de frutos. Efecto opuesto al del etileno, lo
que sugiere que el balance de ambos gases determinaría si ocurre la senescencia
o la maduración. Esto estaría de acuerdo con el hecho de que las citocininas
(inhibidores de la senescencia) estimulan la producción del NO.
6.
Actúa como inductor del estrés en altas concentraciones. Durante
el estrés hídrico y por calentamiento se incrementa la producción de NO.
7. Actúa como
molécula anti-estrés en bajas concentraciones. Éstos
niveles de NO son capaces de reducir la cantidad de clorofila perdida, la pérdida de iones, necrosis y defoliación
producida por ciertos herbicidas. El NO es capaz de reducir el daño oxidativo
producido por la sequía y las radiaciones UV en hojas de papa..
8. Actúa
junto al ácido salicílico y las especies reactivas del oxígeno. Forman una
red integrada de señalización, tanto en la activación de genes de defensa
contra patógenos como en la inducción de la apoptosis (muerte celular
programada).
Mecanismo de acción: debido a su corta vida media, gran lipofilia y bajo
peso molecular, atraviesa rápidamente las membranas biológicas, ejerciendo sus
efectos en células vecinas a su origen.
Al igual que en células
animales, en vegetales el NO actúa mediante una cascada de reacciones que
involucra la unión a la Guanilato ciclasa, con su consecuente estimulación, que
lleva a un incremento
en los niveles de GMPc y ADPRc (ADP ribosa cíclico), este último es
un reconocido inductor de la liberación de Ca+2. El NO también puede
transferirse a grupos sulfhidrilo de proteínas, proceso conocido como
S-nitrosilación, comparable a las fosforilaciones. Además, se ha descripto a la calmodulina como componente alternativo
en la señalización. El mecanismo de acción
comúnmente propuesto es el siguiente:

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