ETILENO
Soberón*
J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.
Cátedra de Fitoquímica. Instituto
de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad de Bioquímica,
Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de
Tucumán. Argentina.
* E-mail: jrsrody@yahoo.com
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Generalidades: es el compuesto insaturado más sencillo. En
condiciones fisiológicas de temperatura y presión es un gas incoloro, de aroma
similar al del éter etílico, más liviano que el aire, sumamente inflamable y volátil;
muy hidrosoluble.
Biosíntesis: se produce en casi todos los
órganos de las plantas superiores, aunque la tasa de producción dependerá del
tipo de tejido y de su estadío de desarrollo. En general las regiones
meristemáticas y nodales son las más activas en la biosíntesis. Sin embargo la
producción también se incrementa durante la abscisión foliar, senescencia de
las flores y maduración de frutos.
Se biosintetiza a partir del aminoácido Metionina, que por
acción de una Ado-Met sintasa genera
Ado-Met. . La etapa limitante en la ruta es la conversión de Ado Met en
Ácido-1-aminociclopropanocarboxílico (ACC), catalizado por la ACC sintasa. La última etapa de la vía
la cataliza una oxidasa que requiere O2 como sustrato. El grupo CH3-S
(tiometilo) de la metionina es
reciclado a través del ciclo de Yang nuevamente hasta Metionina; esta
vía cíclica involucra el consumo de energía (bajo la forma de ATP) y de O2.
Su biosíntesis está incrementada en plantas expuestas
a condiciones ambientales de estrés y en especies terrestres es considerado un
signo de injuria asociado con la degradación de la clorofila y la peroxidación
de lípidos de membranas. La presencia de jasmonatos favorece su síntesis.
Catabolismo: Difusión hacia
la atmósfera circundante, o bien oxidación hasta etilenóxido, etilenglicol o CO2.
Como es fácilmente oxidado a etilenglicol por acción del permanganato de
potasio, se aprovecha esta propiedad en horticultura. Las frutas o flores
empacadas en cajones son cubiertas con alúmina o silicagel impregnada en KMnO4
para remover el etileno que se forma y así disminuir la velocidad de
maduración.
Transporte: se transporta de célula a célula
en el simplasto y floema, difundiendo en el citosol, ya que es suficientemente
soluble en agua para ser transportado en soluciones y suficientemente no polar
para pasar a través de las membranas rápidamente. El sitio de acción del
etileno es próximo al sitio de síntesis.
Efectos fisiológicos: Es considerado la hormona
de la maduración.
1.
Promueve la maduración de frutos. Por aumento en los niveles de
enzimas hidrolíticas que ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los
productos almacenados, incrementan la
velocidad de respiración y la pigmentación de los frutos.
2.
Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo
de las hojas debido a que el lado superior del pecíolo (adaxial) crece más
rápido que el inferior (abaxial).
3.
Induce la expansión celular lateral.
Por reordenamiento
de las fibras de celulosa en la pared, que cambian hacia una orientación
longitudinal.
4. Pone fin a la dormancia de los
brotes.
5.
Inicia la germinación de semillas.
6.
Inhibe
el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces adventicias.
7.
Favorece la senescencia de las
hojas: efecto en el
que se involucra un balance hormonal con las citocininas.
8.
Favorecen la abscisión de hojas y
frutos. Es el principal regulador de la abscisión. El etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al
aumentar la síntesis y secreción de enzimas que degradan la pared celular tales
como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance
hormonal con las auxinas.
Mecanismo
de acción: El
receptor de etileno se denomina ETR1;
En Arabidopsis thaliana es un dímero
de 2 proteínas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y
capacidad autofosforilante. La unión del etileno a su receptor induce su
autofosforilación a nivel de residuos de histidina y luego transferencia de
estos fosfatos hacia residuos de aspartato. El receptor así activado inicia una
cascada de señalizaciones hacia otras proteínas efectoras (cascada del tipo MAP
Kinasa, con destino final a nivel del DNA)
La unión
del etileno al receptor da como resultado la inactivación de un regulador
negativo CTR 1 (que se hallaba inhibiendo a la proteína transmembrana EIN 2)
por lo que la proteína EIN 2 cobra actividad, funcionando como un canal de
iones (probablemente iones Ca+2), lo que se traduce en una posterior
activación del factor de transcripción EIN 3, que actúa a nivel genómico
induciendo la expresión genética de proteínas efectoras.
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