GIBERELINAS

Soberón* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A. 

Cátedra de Fitoquímica. Instituto de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad de Bioquímica, Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de Tucumán. Argentina.

* E-mail: jrsrody@yahoo.com

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  Generalidades: Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se las denomina ácidos giberélicos y se las representa como GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice: GA₁₃, GA_2o, GA₅₂, etc.

Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas. Todas tienen 19 o 20 átomos de carbono agrupados en sistemas de 4 o 5 anillos. Las de 20 carbonos son las que tienen mayor actividad; las de 19 carbonos surgen cuando las de 20 pierden un carbono, y llevan un anillo de g lactona. Una planta puede producir varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en ápices de tallos y raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinación. En general las partes vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, así las semillas inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que éstas maduran.

      Biosíntesis: podemos decir que los primeras pasos de síntesis son comunes al camino biosintetico de poliisoprenoides; a partir de la Acetil CoA y por la vía del acetato mevalonato se forma isopentenil PP, que representa Ia unidad isoprénica base de estos compuestos. Luego continuará la síntesis con formación de geranil PP, farnesil PP y geranil geranil PP (compuesto de 20 carbonos, dador de todos los carbonos de las giberelinas). Este compuesto se cicliza para formar el ent-Kaureno o (-) Kaureno. Por acción de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 de este compuesto es oxidado a alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-Kaurenal) y ácido ent-Kaurenoico, a nivel de la membrana del retículo endoplásmico. En un paso posterior el anillo B se contrae por expulsión del C7 pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano, luego por oxidacion en C7 se forma el GA₁₂ aldehído.

      El aldehído GA12 se transforma en giberelinas tipo C19 mediante dos rutas, una que involucra la 13 hidroxilación temprana y otra donde no se hidroxila esa posición. En ambas vías hay descarboxilación y reacciones catalizadas por oxidasas de membrana y citosólicas. 

      Catabolismo: Varía según la especie. Se encontraron inactivaciones catabólicas por:

·         Hidroxilación (en Zea mays).

·         Hidroxilación + glicosilación (en Zea mays).

·         Hidroxilación + oxidación (hasta el catabolito GA₈ en Pisum sativum).

·        Oxidación + ciclización con azufre (en Pharbitis nil)

      Transporte: por el floema junto con los productos de la fotosíntesis y también por el xilema probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema. Generalmente se movilizan a tejidos jóvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y raíces y hojas inmaduras. No exhiben una polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas.

      Efectos fisiológicos: las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento al igual que las auxinas, coincidiendo con éstas en algunos de sus efectos biológicos.

1.      Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto más notable). Debido al alargamiento de las células más que a un incremento de la división celular, es decir que incrementan la extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un mecanismo diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el de éstas. Uno de los mecanismos más estudiados involucra la activación de la enzima XET (Xiloglucano endo transglicosilasa), responsable de la hidrólisis interna de los xiloglucanos, lo que permite la transferencia de un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una molécula de xiloglucano aceptora. Esto también faciitaría la penetración de las expansinas en la pared celular.

2.     Estimulan germinación de semillas en numerosas  especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula. Las semillas se encuentran encerradas en una pared celular (proveniente del fruto) llamada “pericarpo testa”. (1) Las GAs son sintetizadas por los coleóptilos y el escutelo del embrión, y liberadas al endosperma amiláceo. (2) Las GAs difunden hacia la capa de aleurona (3) las células de la aleurona son estimuladas para sintetizar  y secretar α-amilasa y otras hidrolasas hacia el endosperma amiláceo. (4) El almidón y otras macromoléculas se degradan hasta pequeñas moléculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el escutelo y transportados hacia el embrión en crecimiento. 

3.      A nivel de las células de la aleurona, en semillas de cereales estimulan la síntesis y secreción de a-amilasas, y la síntesis de otras  enzimas hidrolíticas (por ejemplo β-1,3-glucanasa y ribonucleasa). La unión de GA a su receptor membranal produce la activación de la proteína G de membrana, lo que deriva en: (I.) una vía de transdución dependiente de Ca⁺²  que involucra a la Calmodulina y a proteínas kinasas, que favorecen la exocitosis (hacia el endosperma) de vesículas cargadas de α-amilasa; (II.) una vía de transducción independiente de Ca⁺², que involucra al GMP cíclico como segundo mensajero, ésto activa a un intermediario de transducción proteico, que a nivel del núcleo favorece la degradación del represor genético, que impedía la expresión del gen GA-myb; la proteína GA-myb es un factor de transcripción que favorece la expresión de genes que codifican la biosíntesis de α-amilasa (y otras enzimas hidrolíticas) que se almacenarán en vesículas para su posterior exocitosis. (ver esquema en la siguiente hoja).

4.      Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto sin fertilización. Las auxinas también producen partenocarpia, pero las giberelinas son más activas.

5.      Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).

6.      Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada.      

7.      Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.

Mecanismo de estimulación para la síntesis y secreción de enzimas hidrolíticas a nivel de la aleurona

      Usos comerciales: su uso está limitado por su costo. 

·   Se usa para incrementar el tamaño de las uvas sin semillas haciendo que se elonguen los racimos, de modo que estén menos apretados y sean menos susceptibles a infecciones por hongos.

·   Para aumentar la producción de malta en cervecería, mediante efectos promotores de la digestión de almidón por las giberelinas.

·   Para aumentar la longitud de los tallos de la caña de azúcar, mejorando así el rendimiento.

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