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Soberón*
J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.
Cátedra de Fitoquímica. Instituto
de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad de Bioquímica,
Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de
Tucumán. Argentina.
* E-mail: jrsrody@yahoo.com
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[ Principal ] [ Reguladores vegetales ] [ Auxinas ] [ Giberelinas ] [ Citocinas ] [ Etileno ] [ Acido Abscísico ] [ Jasmonatos ] [ Ácido Salicílico ] [ Brasinoesteroides ] [ Poliaminas ] [ Oxido Nítrico ] [ Bibliografía ]
Generalidades: La mayoría de ellas son derivados indólicos
relacionados con el ácido indol acético (AIA), sin embargo existen
algunos compuestos fenoxiacéticos, benzoicos o picolínicos con actividad
auxínica.
Biosíntesis:
se asocia con los tejidos en
intensa división, especialmente en: meristemas apicales de tallos y
raíces, hojas jóvenes y frutos en desarrollo. También en hojas maduras
y ápices de raíces, aunque en menor proporción.
Sin embargo, las auxinas también fueron encontradas en otras partes de
las plantas a donde son movilizadas desde su sitio de síntesis por
transporte polarizado.
La
principal auxina endógena es el ácido indolil-3-acético (AlA). Es
sintetizada en la planta a partir del L-triptofano,
que puede estar libre o formando parte de proteínas. Por acción de una
transaminasa se transforma en ácido indolpirúvico el cual se
descarboxila por acción de una descarboxilasa formándose indol-acetaldehído.
Luego actúa una oxidasa que lo transforma en ácido indol acético.
Existen otras vías de síntesis que conducen al compuesto mediante la
formación intermedia de triptamina, o bien mediante un intermediario nitrílico.
El AIA se puede transformar en ácido indol butírico por acción de una
sintasa.
Hay evidencias de una biosíntesis de AIA independiente de
L-triptofano (cuyos precursores son el indol
y el indol-3-glicerol fosfato)
en una planta mutante de maíz. Se comprobó que a pesar de que la mutante
tiene 1/7 parte de triptofano que la cepa salvaje, tiene 50 veces más AIA
que el maíz salvaje.
Catabolismo: principalmente por Oxidación:
a.
Vía
no descarboxilativa:
por acción de las indol-oxidasas y por acción de la luz en un proceso de
fotooxidación, llegando hasta ácido 3-oxoindolacético.
b.
Vía
descarboxilativa:
por acción de la peroxidasa, llegando hasta 3-metileneoxoindol.
Transporte: el movimiento de las auxinas en tallos y raíces es polarizado,
usualmente son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la
planta (basípeto a nivel del
tallo y acrópeto a nivel de la
raíz). La pared celular se mantiene a pH ácido (pH=5) por la actividad
de la H+ ATPasa de membrana. El ácido indolacético ingresa a
la célula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipofílico) por simple
difusión, o en su forma aniónica (AIA-)
por transporte activo 2º con H+ (vía proteína permeasa).
En el citosol, que tiene un pH
neutro (pH=7) predomina la forma aniónica, que difunde hacia el borde
basal. Los aniones salen de la célula mediante transportadores de salida
concentrados en las membranas de los bordes basales de cada célula en la
vía longitudinal.
Modelo del transporte polar
También
existe un transporte no polar
en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no precisa energía.
La evidencia sugiere que controlaría procesos tales como la división del
cambium y la ramificación de las raíces.
En
la arveja se observó un flujo
desde el floema hacia el sistema polar, principalmente en los tejidos
inmaduros de ápices jóvenes.
Existen metabolitos secundarios que actúan como inhibidores del
transporte de auxinas, como los flavonoides (quercetina, kempferol, etc).
Efectos fisiológicos:
1.
Promueven el crecimiento en tallos y coleóptilos. La elongación se
produce por aumento de:
a. extensibilidad de la pared: surgió
así la “hipótesis del crecimiento ácido”:
que sugiere que una de las principales acciones auxínicas es la de
inducir a las células a transportar protones hacia la pared celular tanto
por estimulación de H+ ATPasas existentes como por incremento
en la síntesis de estas proteínas. La capacidad de los protones para
provocar la pérdida de pared esta mediada por proteínas llamadas “Expansinas”, que rompen
los puentes hidrógeno entre los polisacáridos de la pared.
b.
Captación de solutos.
c. Síntesis
y depósito de polisacáridos y proteínas: necesarias para mantener la capacidad de desgaste de la pared inducida
por ácidos.
2.
Promueven
la formación de raíces adventicias.
3.
Inhiben
el crecimiento en raíces en concentraciones bajas.
4.
Promueven
la dominancia apical (fenómeno
por el cual las yemas apicales de muchas plantas presentan mayor
crecimiento que las yemas laterales).
Los brotes apicales inhiben el crecimiento de los brotes laterales
(axilares), se cree que las auxinas convierten al ápice del tallo en un
vertedero de citocininas provenientes de la raíz, lo que explicaría la
dominancia apical.
5.
Favorecen
la floración.
6.
Inducen
la diferenciación vascular.
7.
Retardan
la abscisión de hojas, flores y frutos jóvenes. La abscisión es la caída de hojas, flores y frutos en
plantas vivas. Este efecto esta regulado por un balance
hormonal que implica a las auxinas y al etileno, cuando el órgano
vegetal (hoja, flor o fruto) es joven
el balance favorece al AIA, que disminuye la sensibilidad al etileno (lo
que retarda la abscisión), pero cuando el órgano vegetal envejece,
disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el
balance hormonal termina por favorecer al etileno (que incrementa la
abscisión)
8.
Estimulan
la formación de raíces adventicias de tallos y hojas.
Por lo que comercialmente son usadas como hormonas
de enraizamiento.
Hipótesis
del crecimiento ácido
La proteína de fijación de auxinas I (ABA
I) sería el receptor de las auxinas. Se ubica principalmente en el lúmen
del retículo endoplásmico. Su sistema de transducción involucra al AMPc
y a la cascada de la MAP kinasa. La activación transcripcional de genes
involucra la ubiquitinación de proteínas reguladoras del DNA.
Usos comerciales:
el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) tiene una intensa actividad
herbicida sobre malezas dicotiledóneas. El ácido naftalénacético se
usa para el raleo de frutos y para impedir la caída prematura de frutos
de manzanas y perales.
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