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DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS "Estudios Anatómicos en los géneros Piriqueta y Turnera (Turneraceae)"
Ing. Agr. Ana Maria Gonzalez - CV Directora:
Lic. María Mercedes Arbo UNIVERSIDAD
NACIONAL DE CÓRDOBA 2000 ©
Para obtener la versión completa del manuscrito en CD, dirigirse al autor.
RESUMENTurneraceae es una familia principalmente tropical, siendo Turnera y Piriqueta los géneros más numerosos. Piriqueta cuenta con dos secciones Africana y Piriqueta. El género Turnera se encuentra organizado en nueve series: Annulares, Anomalae, Capitatae, Leiocarpae, Microphyllae, Papilliferae, Salicifoliae, Stenodictyae y Turnera. Se realizó el estudio anatómico en 16 especies de Piriqueta y 47 especies de Turnera, incluyendo representantes de todos grupos mencionados. Se analizó el indumento; estructuras glandulares: coléteres y nectarios; órganos vegetativos: hoja, tallo primario y secundario y órganos reproductivos flor, semilla y fruto. El indumento es muy variable, los tricomas
glandulares son microcapitados, claviformes, estipitados, capitados sésiles y
setiformes. Los tricomas eglandulares son simples, unicelulares o pluricelulares
uniseriados, estrellados y porrecto-estrellados. La variación de los tricomas
proporciona valiosa información para la diferenciación inter-e intragenérica. Los coléteres se clasifican en standard, sésiles,
trocleares y lacrimiformes de acuerdo a su forma. El tipo de coléter difiere
entre ambos géneros, encontrádose estrecha relación entre el tipo de coléter
y de tricoma, especialmente en las de Piriqueta. Los coléteres sésiles
y trocleares se interpretan como estructuras de transición hacia los nectarios
extraflorales. Los nectarios extraflorales están presentes
en la mayoría de las series de Turnera, excepto en Microphyllae y
Papilliferae. En Piriqueta la mayoría de las especies carecen de
estas estructuras. Los nectarios pueden ser elevados o planos, siendo estos últimos
los menos especializados. La excreción del néctar es transcuticular, pudiendo
realizarse por "poros", que pueden ser planos, crateriformes o
mesetiformes. Se estudiaron los caracteres anatómicos de
las hojas, incluyendo observaciones de la epidermis, posición y tipo de
estomas, índice estomático, forma de las células epidérmicas, idioblastos
epidérmicos, tipo de mesófilo, haces vasculares y vainas del haz. Con estas
características se pueden identificar algunas especies de ambos géneros y
reconocer grupos de especies. La presencia y combinación de estos caracteres,
sumados a otros rasgos vegetativos permite distinguir diferentes taxones en
ambos géneros. El examen del tallo, tanto primario como
secundario, no reveló diferencias sustanciales entre las especies analizadas.
Se aporta información original de las características de este órgano. El análisis de los órganos reproductivos
incluyó la anatomía de todas las piezas florales y la vascularización en por
lo menos una especie de cada serie de Turnera y en varias de Piriqueta.
La vascularización se realizó desde el nudo a fin de analizar las características
de las flores epifilas y axilares. Los óvulos, semillas y frutos fueron
estudiados tanto en su anatomía como en su ontogenia. Se describen dos clases de semillas:
crestadas en el complejo T. sidoides y reticuladas en las restantes
especies. Entre las últimas hay cuatro variedades: reticuladas,
estriado-reticuladas, papiloso-reticuladas y nudoso-reticuladas. Se analizó la
anatomía y ontogenia del arilo, confirmándose su origen dérmico y clasificándolo
como hilar o ráfico, dependiendo de su posición. El fruto puede tener superficie lisa,
verrugosa o tuberculada, lo cual depende de la estructura del pericarpio. Se
observaron siete tipos de pericarpio, tres tipos corresponden a frutos lisos, y
los restantes a frutos verrucosos o tuberculados. Se pueden diferenciar varios
grupos de especies por la anatomía del pericarpio. Los datos obtenidos fueron correlacionados
con la clasificación taxonómica de ambos géneros. Piriqueta es el que
presenta los caracteres menos evolucionados, confirmando las observaciones de
Urban (1883) y Arbo (1987, 1995a). Estos caracteres incluyen flores con corona,
pedúnculo y pedicelo desarrollado, anatomía nodal tipo 1, nectarios florales
periánticos, semillas reticuladas con una o dos depresiones por aréola. Dentro
del género la presencia de nectarios extraflorales planos, pelos
microcapitados, claviformes y coléteres standard se consideran caracteres
derivados. En el género Turnera es difícil establecer una secuencia evolutiva, pero se puede considerar a la serie Annulares como la menos especializada y la serie Turnera como la que presenta los caracteres derivados en el género. Las restantes series se ubican entre ambas: Leiocarpae y Anomalae son más afines a Turnera, mientras que Papilliferae, Microphyllae, Salicifoliae, Stenodictyae y Capitatae están en una posición intermedia.
SUMMARY"Anatomic
studies in Piriqueta and Turnera genus (Turneraceae)" Turneraceae
is mainly a tropical family, being Turnera and Piriqueta the most
numerous genera Piriqueta has two sections: Africana and Piriqueta,
while Turnera is organised in nine series: Annulares, Anomalae,
Capitatae, Leiocarpae, Microphyllae, Papilliferae, Salicifoliae,
Stenodictyae and Turnera. The anatomical study was carried out in 16
species of Piriqueta and 47 species of Turnera, including species
of all mentioned groups. Indument, glandular structures as colleters and
nectaries; vegetative organs as leaf, steam, wood, and reproductive organs as
flower, seed and fruit were examined. The indument is very variable. Glandular
trichomes are microcapitate, claviform, stipitate, sessile, capitate and
setiform. The non-glandular trichomes are simple, either unicellular or
pluricellular uniseriate, stellate and porrect-stellate. The trichomes variation
provides valuable information for the inter- and intrageneric differentiation. According to their morphology, four
categories of colleters are recognised: standard, sessile, trochleariform and
lachrymiform. The type of colleters differs between both genera, and
relationship was found between the colleter and the trichome type, especially in
Piriqueta species. The sessile and trochleariform colleters are
considered as transitional form to extrafloral nectaries. The extrafloral nectaries are present in
most series of Turnera, except for Microphyllae and Papilliferae.
In Piriqueta most species lack these structures. The nectary can be
elevated or flattened, being the last ones the less specialised ones. The
excretion of the nectar is transcuticular, sometimes carried out by
"pores". These can be flat, crateriformed or mesetiformed. The anatomical characters of the leaves
studied were: observations of the epidermial cells, position and type of the
stomata, stomatal index, epidermal idioblasts, type of mesophyll, veins and type
of bundle sheaths. With these characteristics some species of both genera can be
identified, and groups of species can be recognised. The presence and
combination of these characters, in addition to other vegetative features allow
the characterisation of different taxa in both genera. The analysis of the primary and secondary
stem does not reveal substantial differences among the analysed species.
Original information of the characteristics of this organ is provided. The analysis of the reproductive organs
included the anatomy of all the floral pieces and the vascularization in at
least one species of each series of Turnera and in several species of Piriqueta.
The vascular analysis was carried out from the subtending node in order to study
the characteristics of the epiphyllous and axillary flowers. The ovule, seeds
and fruits were analysed, in their anatomy and ontogeny. Two classes of seeds are described: crested
in Turnera sidoides complex and reticulated in the remaining species,
within the last ones four varieties are recognised: reticulated,
striate-reticulated, papillose-reticulated and noded. The anatomy and ontogeny
of the aril were analysed, its dermal origin confirmed. According to its
position on the seeds it is classified as hilar or raphic. The fruit surface can be flat, warty or
tuberculated, which depends on the structure of the pericarp. Seven pericarp
types were observed, three types correspond to flat fruits, and the rest to
warty or tuberculated fruits. Several groups of species can be differentiated by
the pericarp anatomy. The obtained data were correlated with the
taxonomic classification of both genera. Piriqueta presents the less
evolved characters, confirming the observations of Urban (1883) and Arbo (1987,
1995 to). These characters include flowers with crown, peduncle and developed
pedicel, nodal anatomy type 1, periantic floral nectaries, reticulated seeds
with one or two depressions in each areole. Inside the genus the presence of
flattened extrafloral nectaries, microcapitate hairs, claviform and standard
colleters are considered as derived characters. In the genus Turnera it is difficult to establish an evolutionary sequence, but the series Annulares can be considered the less specialised one while Turnera the one that presents the most derived characters of the genus. The remaining series are located among them: Leiocarpae and Anomalae show close affinities with Turnera, while Papilliferae, Microphyllae, Salicifoliae, Stenodictyae and Capitatae series are in an intermediate position.
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