Apéndices
superficiales
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Obtenida de: http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap3.html
En ciertas bacterias se pueden
reconocer dos tipos de apéndices superficiales: los flagelos que son órganos de locomoción, y los pili
(Latín: cabellos), conocidos también como fimbriae (Latín : flecos). Los flagelos se observan tanto
en bacterias Gram positivas como Gram negativas, generalmente en bacilos y
raramente en cocos. En contraste los pili se observan prácticamente solo
en bacterias Gram negativas y solo escasos organismos Gram-positivos los poseen.
Algunas bacterias poseen tanto flagelos como pili.
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Microscopía electrónica de
células de Escherichia coli con tinción negativa mostrando flagelos
ondulados y numerosas estructuras, cortas mas finas y mas rígidas, similares a
"cabellos", los pili.
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El largo pili sexual de Escherichia
coli claramente distinguible de los pili comunes y más cortos.
La mayoría de las bacterias tienen como mecanismo de
movimiento los flagelos que difieren estructuralmente de los
flagelos eucariotas.
Según el tipo de bacteria, los filamentos toman
diferentes grosores (del orden de nanómetros) y longitudes (pueden
alcanzar hasta 20 micrones). La flagelina, su proteína estructural
esta compuesta por subunidades de bajo peso molecular, ordenadas de forma
helicoidal a lo largo de un tubo axial. El flagelo se mueve por rotación
a lo largo de su eje axial.
Estructura del Flagelo y la flagelina
Recordemos que en el caso de los eucariotas poseen
una distribución característica de microtúbulos cuando se observan en
un corte
transversal: 9 + 2. Los elementos motrices de los procariotas no
presentan esta estructura.
En algunos casos se los puede observar en campo oscuro,
pero por lo general para verlos se necesitan métodos de tinción para
microscopía óptica o la observación en microscopía electrónica.
Los flagelos pueden eliminarse de la superficie celular
sin afectarse la viabilidad de la bacteria, solo se vuelve temporariamente
inmóvil pero luego de un tiempo sintetiza nuevos flagelos. El
cloranfenicol, antibiótico que bloquea la síntesis proteica, impide la
regeneración de los flagelos.
El flagelo bacteriano, una organela mótil, es un enorme
complejo proteico, compuesto por unas 25 proteínas, que forman parte , ya
sea de un anillo o una estructura filamentosa con decenas de miles
de subunidades.
La estructura emerge desde la cara citoplasmática de la
membrana celular hacia el espacio extracelular, desde donde el filamento
helicoidal crece hasta alcanzar una longitud de unos 15 micrones.
El ensamblaje del filamento procede desde la base a la punta del mismo, en
una eficiente y bien regulada secuencia de eventos. Tal como se
observa en el diagrama inferior, la flagelina es selectivamente exportada
desde el citoplasma hacia el estrecho canal central de flagelo y, desde
este punto progresa por el canal hasta el extremo distal donde es
finalmente ensamblada.
La "exportación" es mediada por un complejo proteico
acoplado a la cara citoplasmática del motor. Este
"aparato exportador de flagelina" utiliza energía derivada de
la hidrólisis de ATP y es homólogo al sistema de secreción tipo III de
las bacterias patógenas (por medio del cual se inyectan proteínas con
efectos patogénicos a una célula receptora).
| Numerosas
proteínas, llamadas "chaperonas" juegan un importante
rol en la secreción "pegándose" a las moléculas
secretoras en el citoplasma bacteriano, previniendo el plegado de
las proteínas en conformaciones imposibles de secretar o, como en Shigella,
impidiendo la asociación de las mismas antes de secretarse. Por
otra parte parecen conducir proteínas hacia el aparato de
secreción.
El flagelo bacteriano existe
en numerosas bacterias y también en arqueobacterias, esto último
probablemente indica que la existencia del flagelo bacteriano es
anterior al origen de las bacterias Gram negativas (donde por
otra parte, fuera identificado el sistema de secreción tipo III). |
Tal como se observa en el diagrama superior el "motor
flagelar" se encuentra anclado en la membrana citoplasmática y la
pared celular. Esta formado esencialmente por dos pares de discos o
anillos,
el par externo (anillo L y anillo P) se encuentra a la altura de la pared y
membrana externa. El par interno (anillos S y M que conforman el
"rotor") esta a la
altura de la capa externa de la membrana citoplasmática. Su centro es el punto de partida del
vástago que atraviesa pared celular y membrana externa. Al vástago se
acopla una pieza (gancho) a su vez acoplada al filamento flagelar.
La propulsión de la célula
bacteriana esta dada por el giro en sentido contrario a las agujas del
reloj de los discos (anillos) del motor, lo que causa la rotación del filamento.
|
Este
es el único caso (por
lo menos que yo conozca.....) en que la naturaleza inventa la rueda y la acopla
a movimiento traslativo. |
El "motor flagelar" tiene solo de 30 a 40 nm de diámetro
y sin embargo puede rotar de 20.000 a 100.000 rpm. Este "motor
flagelar" es "alimentado" por el flujo de
protones o iones sodio, que atraviesan un complejo de proteínas que
conforman un "canal protónico", y que realizan la alimentación
del motor flagelar. El flujo surge de las diferencias de
concentración iónica existentes a través de la membrana citoplasmática
(the proton or ion motive force) y la cantidad de corriente
involucrada es de solo algunas decenas de fentoamperes.
La distribución de los flagelos es
típica de las eubacterias móviles y tiene valor taxonómico. En un bacilo el o
los flagelos se pueden insertar en uno de los polos (monopolar o monotrica),
en ambos (bipolar o anfitrica) lateralmente, o en todo el contorno (peritrica).
Actúan a la manera de la hélice de
un barco impulsando a la bacteria a través del medio. Su movimiento esta
originado en los discos anteriormente señalados. La velocidad de rotación puede
llegar a unas 3000 vueltas/minuto y alcanzar velocidades de desplazamiento tan
altas como 12 milimetros/minuto (Vibrio cholerae).
La capacidad de la bacterias de
nadar por la acción de los flagelos provee el mecanismo para realizar
movimientos dirigidos denominados taxias (movimientos en respuesta a
atracciones o repulsas respecto a factores ambientales).
La respuesta a los estímulos
involucra a un sofisticado sistema sensorial que incluye receptores localizados
en la superficie celular y la transmisión de la información a proteínas
aceptoras de metilo que controlan el motor flagelar.
Salmonella typhimurium
atraída por el amino ácido serido en l apunta de un capilar(A) y repelidas por
un tubo con fenol (B). Las fotos se tomaron 5 minutos después de que los
capilares se introdujeron en el cultivo bacteriano (Imagen de Rubik &
Koshland, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 75:2820-2824, 1978.)
Las taxias de acuerdo al factor
determinante de la misma se clasifican en:
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quimiotaxia, cuando reaccionan a estímulos químicos y
se dirigen al lugar (o al extremo opuesto) donde se encuentra la sustancia.
Las bacterias con esta taxia poseen quimioreceptores sensibles a la
sustancia que la origina. |
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aerotaxia, cuando se dirigen al lugar con la
concentración de oxigeno adecuada a su metabolismo |
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fototaxia, se presenta en las bacterias
autotróficas que dependen de la luz para la obtención de energía |
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magnetotaxia, es la capacidad de muchas bacterias de
orientarse en un campo magnético y nadar en la dirección de las líneas de
campo, las bacterias con esta propiedad contienen hierro en la forma de oxido
de hierro ferromagnético o magnetita (mezcla de oxido de hierro II y
III, Fe3 O4) y se lo encuentra en forma de gránulos (magnetosomas),
cerca del anclaje de los flagelos. La existencia de magnetita en las
"formas bacterianas" obtenidas del meteorito marciano ALH84001 constituye uno de los argumentos
en favor de que las mismas corresponden a bacterias. |
Proteus vulgaris posee una gran capacidad de movimiento que
se traduce en la formación de una película, en alemán hauch, en
una superficie de agar, de allí el nombre de formas H; en contraposición
las cepas inmóviles (sin flagelos) no forman película, en alemán ohne
hauch,de allí el nombre de formas O. De este fenómeno se
generalizaron los términos de antígenos H (correspondiente a los
flagelos) y de antígeno O (correspondiente al cuerpo, o somáticos)
utilizados en métodos de diagnósticos serológicos .
Los términos pili y
fimbriae
usualmente son intercambiables, estos finos apéndices con apariencias de
"pelos" están formados por proteínas llamadas pilinas. En apariencia
son mas rígidos que los flagelos y, en algunos organismos (Escherichia coli y
las especies de Shigella) están profusamente distribuidos en la
superficie (hasta 200/célula).
Son considerados factores de
colonización por su importancia en los fenómenos de adhesión a la
superficie de sus huéspedes.
Características de algunas cepas
bacterianas, tales como la Escherichia coli K12, cepa que posee el
factor F (F+, Hrf, del ingles High frecuence of recombination),
son unos pili muy largos (tubos proteicos huecos 0,5 a 10 um de
longitud), que intervienen en la "reproducción sexual" de las
bacterias, (recombinación).
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Redacción y diagramación a cargo de: Dr. Jorge S. Raisman
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