Tema 19: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO II. 

FLOEMA DE CONÍFERAS 

El grupo de Gimnospermas que tiene crecimiento secundario bien marcado es el de las Coníferas. El floema secundario de estas plantas generalmente es más simple y menos variable entre especies que el de Dicotiledóneas. 

El sistema vertical o axial contiene: 
1) células cribosas con áreas cribosas notorias en las caras radiales; 
2) células parenquimáticas aisladas o en filas, algunas de ellas pueden estar diferenciadas en células albuminosas. 
3) Las fibras y/o esclereidas pueden estar presentes o no.  Las fibras son llamativas en Taxaceae, Taxodiaceae y Cupressaceae, donde forman bandas tangenciales uniseriadas que alternan con bandas similares de células cribosas y células parenquimáticas. Están ausentes en Pinus.

El sistema radial u horizontal está formado por radios uniseriados, que tienen células parenquimáticas y a veces células albuminosas. Estas últimas generalmente se ubican en los extremos de los radios. 

Cuando hay conductos resiníferos están presentes en ambos sistemas.

El floema funcional dura una o dos estaciones. En el floema no funcional las células cribosas y las albuminosas colapsan, las células parenquimáticas se agrandan y los radios se vuelven sinuosos. 

FLOEMA DE DICOTILEDÓNEAS. 

En ambos sistemas pueden haber laticíferos, cavidades secretoras, idioblastos cristalíferos. 

Las fibras pueden estar en bandas tangenciales paralelas (Liriodendron, Vitis, Tilia, Fraxinus, Populus), o dispersas (Campsis, Tecoma), o faltan (Aristolochia); a veces son tan abundantes que los otros elementos forman apenas pequeños grupos (Carya pecan). En Vitis hay fibras septadas que almacenan almidón.

El floema secundario puede ser: 1) No estratificado (por ejemplo en Liriodendron, Vitis, Quercus, Populus, Salix, Tilia), en el cual las paredes terminales de los tubos cribosos son muy inclinadas, con placas cribosas compuestas.  2) Estratificado como en Robinia, las paredes terminales son poco inclinadas o casi transversales, con placas cribosas simples. 

El floema funcional tiene escaso espesor, desde unas décimas de mm a pocos mm. En el floema no funcional los tubos cribosos presentan calosa definitiva, se aplastan o esclerifican, el recorrido de los radios puede ser sinuoso (Prunus). Las células parenquimáticas permanecen vivas y almacenan almidón hasta que son separadas del eje por la peridermis. En algunas especies se diferencian esclereidas o fibroesclereidas (Populus).

La porción periférica del floema debe aumentar su circunferencia con cada incremento producido por el cámbium. Esta dilatación se logra de dos maneras: 
1) Tejido proliferativo, cuando las células del parénquima axial se dividen anticlinalmente, o 2) Tejido de expansión, cuando las células radiales sufren divisiones anticlinales y luego se expanden tangencialmente. Este último es mucho más notable, como se ve en Aristolochia, Gossypium o Tilia.
La duración del floema varía, en dicotiledóneas de hoja caduca cada incremento funciona una estación; en las hojas persistentes duran dos estaciones; en algunas plantas como Tilia, Vitis dura varios años.

PERIDERMIS

Las hojas usualmente no tienen peridermis, salvo las pérulas. En algunos frutos como la manzana, y en tubérculos  como los de la papa, se forma una peridermis muy delgada con lenticelas. Existe en algunas Monocotiledóneas, pero otras tienen tejidos de protección diferentes.

FELÓGENO. 

Su nombre viene del griego phellos, corcho y genos, engendrar. Es uno de los meristemas laterales o secundarios.
Origen: generalmente es más tardío que el cámbium, se forman totalmente por desdiferenciación (re-embrionalización) de células. Las divisiones pueden iniciarse en células con cloroplastos, con almidón, taninos e incluso con paredes primarias gruesas. Luego los cloroplastos se transforman en leucoplastos y el almidón, los taninos y las paredes gruesas desaparecen.

Lugar. El primer felógeno puede originarse en:
1) la epidermis, como sucede en Pyrus communis, Nerium oleander, Quercus suber y en los cactos.  

2) La capa subepidérmica (colénquima o parénquima), como ocurre en Pelargonium, Populus, Prunus, Ulmus, Juglans, Solanum tuberosum.
3) La 2a. o 3a. capa cortical, como se observa en Aristolochia, Robinia, Pinus.

Los felógenos subsiguientes se originan cada vez más profundamente, primero en el córtex y luego en el floema secundario.

Constitución: está integrado por un sólo tipo de células, en sección transversal y longitudinal radial,  rectangulares, y en sección tangencial rectangulares o poligonales, a veces irregulares . No dejan espacios intercelulares entre sí. Pueden presentar cloroplastos, la cantidad de vacuolas es variable, pueden contener taninos. 

Forma general del meristema: El primer felógeno puede iniciarse uniformemente alrededor del tallo, o en áreas localizadas en forma de escamas o bandas, y volverse continuo por expansión lateral de la actividad meristemática hasta formar un cilindro de varios metros altura.  
Cuando el primer felógeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus), usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamaño diverso, discontinuas pero solapadas, con la concavidad orientada hacia afuera.
En la figura 1 se muestra la posición de la primera peridermis, subepidérmica y de forma cilíndrica; las figuras 2-4 muestran la posición de las siguientes peridermis, y cómo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del tallo.   La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un tallo, mostrando la ubicación de las sucesivas peridermis.

Funcionamiento: Generalmente el felógeno es activo sólo una vez, pero a veces presenta actividad estacional como el cámbium (Quercus suber, Q.itaburensis, Q. infectoria y Phytolacca dioica). En otras casos como en Robinia, tiene 2 períodos de actividad por año.

Duración.  Hay dos alternativas:
1) Felógeno no persistente. Puede ser
      1A) Anual, reemplazado por nuevos felógenos cada año, que se forman cada vez más profundamente.
      1B) Longevo: A veces los felógenos subsiguientes tardan muchos años en iniciarse, como ocurre en especies de Abies, Carpinus, Fagus, Quercus; demora 20 años en Pyrus malus, 20-30 años en Populus, Prunus, Punica, 40 años en Ceratonia.
2) Felógeno persistente, dura toda la vida de la planta, como sucede en los cactos, y en los géneros Fagus,  Anabasis, Haloxylon y Pachycormus.

FELODERMIS

La felodermis está formada por células vivas, parenquimáticas, que se distinguen del parénquima cortical por su posición en las mismas filas radiales en las que se encuentran las células del súber.  
En general es una capa de células (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus), pero en algunas Cucurbitaceae está integrada por muchas capas de células. 
Casos excepcionales: en Pachycormus la felodermis está formada por clorénquima; en Pinus palustris almacena almidón, en Libocedrus está constituida por esclerénquima. 

SÚBER o FELEMA

El súber o corcho o felema es un tejido elástico, comprimible,impermeable al agua, resistente a la ancción de enzimas, liviano y buen aislante térmico. Las células del súber mueren a la madurez, pero pueden tener contenidos fluidos o sólidos, incoloros o pigmentados.
Forma de las células: prismáticas, irregulares en corte tangencial, pueden ser alargadas en sentido radial. No dejan espacios intercelulares entre sí.

Disposición: en corte transversal y en corte longitudinal radial las células del súber se ordenan en filas radiales, como consecuencia de las divisiones periclinales del felógeno. Cuando el felógeno es persistente y muestra funcionamiento estacional, su actividad se refleja en la alternación de capas de células anchas y angostas

  Tipos:  En algunas especies el súber o felema está constituido solamente por células suberizadas, pero en otras, presenta también células no suberizadas denominadas feloides. 

Las células suberizadas son heterogéneas, algunas tienen paredes finas, son huecas a la madurez, y en corte radial se ven dilatadas; otras presentan paredes gruesas, el lumen está lleno de compuestos tánicos y resinosos coloreados, amarillos o marrones, y se muestran comprimidas en sentido radial.
En las células con paredes gruesas, por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y ésta puede lignificarse como en los géneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990). 
Al final de la diferenciación mueren, el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taníferas o resiníferas. 

RITIDOMA

A medida que un árbol crece, se van formando nuevas peridermis más adentro, que se originan a partir del floema secundario. Cuando el felógeno produce el súber, los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren, por la inserción de una capa de células muertas, impermeables, entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar. 

En las siguientes figuras vemos una porción de tallo de Salix, sauce,  con un ritidoma compuesto de dos peridermis, y una sección de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 años de edad, mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas; el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 4,5 mm.

El aspecto externo de la corteza varía según que el felógeno sea persistente o no, según la forma en que crecen las peridermis, la estructura del súber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo. Su naturaleza varía en distintas partes de la planta, y además el aspecto de la corteza puede ser dramáticamente diferente en tallos jóvenes y en troncos viejos de la misma especie.
1)En Lonicera tartarica, Vitis, Clematis, Aloysia la corteza es anular: hay varias peridermis sucesivas aproximadamente concéntricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras. El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario, la separación ocurre al nivel de las células parenquimáticas.
2) En Betula, el abedul, el felógeno es continuo y el floema uniforme, sin fibras; el ritidoma se desprende en láminas; en Ceiba las láminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel.

3) En Phytolacca dioica, el ombú, el súber es grueso y agrietado en la superficie.
4) Euonymus alatus presenta súber alado, debido a la actividad inicialmente localizada del felógeno; Ulmus alata, también presenta súber alado, en este caso por rajaduras simétricas longitudinales del ritidoma en relación con la expansión despareja de sectores del tallo. En el súber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento, debido al felógeno persistente.
5) En Fraxinus (fresno), Tilia(tilo) y Bumelia, la corteza es fibrosa, el floema secundario es muy esclerificado. Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende fácilmente, y como el tronco crece en diámetro, se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado. La superficie se desgasta gradualmente.  

6) Los géneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa, debido a que las peridermis se desarrollan en pequeños parches y al floema secundario con pocas fibras; como consecuencia el ritidoma se desprende en pequeñas escamas. El urunday, Astronium balansae y el tatané, Pithecellobium escalare, presentan escamas gruesas y grandes.
7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes; el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas, a la altura de las células parenquimáticas del floema.
8) En algunos árboles como el álamo (Populus), la superficie del tronco es lisa. En este caso el súber es delgado.  Estos árboles tienen menor protección contra cambios bruscos de temperatura que los de súber grueso, y por eso la corteza es de colores claros, que reflejan las ondas infrarrojas. La ventaja que presentan es que durante las tormentas, el agua corre libremente sobre la superficie, se mojan menos, y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos. 

La naturaleza química de la corteza determina la carga de epífitas que tiene un árbol: en el género Citrus, el naranjo tiene epífitas, mientras el limonero no. Sobre Quercus castanea crecen orquídeas, bromeliáceas, musgos y líquenes; sobre Quercus scytophylla no crecen orquídeas, aunque sí otras epífitas; sobre Q.magnoliaefolia cuya corteza contiene ácidos gallico y elagico sólo crecen algunos líquenes. También pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992).

CORCHO COMERCIAL 

El corcho comercial se obtiene de la corteza de un árbol nativo de España, Portugal y Marruecos, el alcornoque (Quercus suber). El primer felógeno de este árbol es persistente, produce capas anuales de súber duro, llamado corcho bornizo o virgen. Este súber se arranca en el primer descorche, se desprende a la altura del felógeno, aproximadamente a los 35 años de vida del árbol, cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia, medida a 1,30 m del suelo. 
El árbol forma un segundo felógeno más profundamente; éste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche, a los 9 o 10 años del primero. 
El corcho alcanza calidad máxima a partir del 3º o 4º descorche, unos 75 años después de implantado el árbol. 
Como cada felógeno dura varios años, en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento, obteniéndose capas de 3-6 cm de espesor. Los crecimientos de los primeros años son mayores que los de los últimos, pero la calidad de los últimos es mejor. Un árbol permanece en producción 150 años o más (Montero & Cañelas 1999).

LENTICELAS

El súber es un tejido impermeable que aisla los tejidos internos. Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxígeno, el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior.
Son porciones de la peridermis con ordenación celular floja y menor suberificación. Superficialmente, su forma es lenticular, pueden ser  longitudinales, como en Ligustrum, o transversales como en Betula, hasta de más de 1 cm de longitud. 
Ubicación. Se encuentran en ramas jóvenes, en raíces pueden disponerse por pares, una a cada lado de las raíces laterales. También en algunos frutos  como la manzana y la palta.
En las cortezas lisas como la de Rapanea, sobresalen como una masa de células sueltas que aparecen por fisuras de la peridermis; en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caída de las escamas; en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras. En los tejidos suberosos masivos se continúan a través de todo el tejido.  En el corcho comercial, las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco. 

Origen. En las peridermis iniciadas en capas subepidérmicas, las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas. Las células parenquimáticas que rodean la cámara subestomática se dividen activamente y forman el felógeno de la lenticela, que produce felodermis hacia adentro y células de relleno hacia afuera. Estas últimas se acumulan en cantidad, rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera.  
Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis, como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum.  Las manzanas presentan lenticelas, pero el fruto está protegido por epidermis, nunca forma una peridermis.

Gimnospermae. El tejido de relleno de las lenticelas es similar al súber, son células alargadas radialmente, con espacios intercelulares y paredes delgadas.
Dicotiledóneas. Las lenticelas de las dicotiledóneas pueden ser de tres tipos: 
1) Sin capa de cierre, el tejido de relleno está formado por células suberizadas, bastante compactas, con espacios intercelulares. Pueden tener capas anuales de crecimiento. Ejemplos: Persea, Liriodendron, Magnolia, Salix. 

Tejido protector en Pteridofitas

Las Pteridofitas que viven varios años no desarrollan un tejido secundario de protección, pero la epidermis del tallo se esclerifica. Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes, o por pelos o escamas densas; en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raíces adventicias, de las cuales sólo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992).

CRECIMIENTO SECUNDARIO ATÍPICO

En muchas plantas la estructura del tallo es atípica, y la misma puede desarrollarse a partir del tipo común de cámbium vascular, o a partir de cámbiumes nuevos.  

TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMÚN DE CAMBIUM

Hay varias alternativas: 
Muerte de porciones de cámbium: ocurre en plantas del desierto, de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia. Porciones del cilindro de cámbium mueren por falta de agua, y las restantes sobreviven y permanecen activas durante años formando arcos de tejidos secundarios. El resultado es un leño extremadamente irregular (Mauseth 1988).
Funcionamiento desigual del cámbium: En Passiflora ciertas porciones del cámbium producen gran cantidad de xilema, y otras gran cantidad de floema; el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el cámbium adquiere forma más o menos estrellada (Mauseth 1988).

En lianas del género Bauhinia, la escalera de mono, inicialmente la actividad del cámbium es normal, pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas, en las que forma células muy pequeñas.  En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos. El resultado es un vástago plano, acintado, con buena conductividad y muy flexible.

Porciones de cámbium unidireccional. En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna, Clytostoma, Arrabidaea, Macfadyena, Pyrostegia) el cámbium durante los primeros años de actividad funciona normalmente, y después, determinadas porciones se vuelven unidireccionales: cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera. Después de varios años, el cámbium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo.  En el caso de Adenocalymna y Macfadyena, el xilema muestra cuatro lóbulos, y en concordancia, el floema secundario presenta cuatro cuñas de mayor profundidad.  En el género Clytostoma se forman 8 cuñas de floema. 

TIPOS QUE PRESENTAN CÁMBIUMES NUEVOS

Localización anormal del cámbium. Se presenta en diversas Sapindáceas  trepadoras (Paullinia, Serjania, Thinouia).

Cámbiumes sucesivos. En muchas familias (Verbenaceae, Convolvulaceae, Nyctaginaceae, Amaranthaceae, Loganiaceae, Chenopodiaceae) el cámbium tiene una vida limitada, produce xilema y floema y deja de funcionar.  A partir de las células parenquimáticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo cámbium, cilíndrico y bidireccional, que repite el proceso.  De esta manera, en un corte de tallo de varios años, se encuentran varias capas concéntricas de xilema y floema.

En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos, pero el cámbium no se forma a partir del cambium fascicular, se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo.  Esta planta presenta cámbiumes sucesivos y bidireccionales, pero no cilíndricos, sino en bandas, razón por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte

CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS

En algunas Monocotiledóneas como Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Sansevieria, Yucca existe un "cámbium" diferente al de Gimnospermas y Dicotiledóneas.  Está ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario, se forma a partir del parénquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios. Este "cámbium" hacia afuera produce parénquima secundario, hacia adentro hacecillos colaterales o concéntricos perixilemáticos y parénquima, que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas, lignificadas o no. 

En las Monocotiledóneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Dicotiledóneas: Aloe, Cocos, Roystonea (Esau 1977). En muchas plantas herbáceas, como por ejemplo en especies de Gramineae, Juncaceae, Typhaceae, la epidermis es permanente, cuando ésta se rompe, las capas subyacentes se suberizan y esclerifican.
En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores. En Palmae y otras Monocotiledóneas leñosas el parénquima fundamental se esclerifica, en algunas Gramineae se suberifica.
En algunos géneros como Yucca, Cordyline y Dracaena, se forma, por divisiones periclinales reiteradas de células parenquimáticas, un tejido protector cuyas células se suberizan. Se lo denomina súber estratificado, nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal. Se puede desprender en capas análogas al ritidoma de las Dicotiledóneas.