Tema 23: Reproducción y Polinización

Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen. 

Las flores de las plantas que poseen un sólo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas.

DICOGAMIA (separación temporal). 

Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la polinización.  Si los estambres maduran antes, las flores son protándricas, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina.  La protandria favorece la alogamia , y es el caso más frecuente en especies con dicogamia intrafloral.

HERCOGAMIA (separación espacial) 

La presentan aquellas flores en las cuales las anteras y estigmas están muy separados unos de otros; es bastante común, generalmente reduce la autopolinización intrafloral, tal como la dicogamia.  
En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformación tal que dificulta o impide la autogamia (Iris, Asclepiadaceae, Orchidaceae). Las flores de Ayenia (Sterculiaceae) presentan androginóforo, que eleva el gineceo y el tubo estaminal  formado por 5 estambres y 5 estminodios. Los pétalos presentan una larga uña, y cada uno se apoya sobre el tubo estaminal por encima de un estambre.  De esa manera, el estigma queda por encima de los pétalos, y los estambres por debajo, impidiendo la autopolinización

Según la posición relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:
1) Hercogamia de aproximación: los estigmas están por encima de las anteras, y son los primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor.
2) Hercogamia revertida: las anteras están por encima de los estigmas; ocurre en flores tubulosas, polinizadas por lepidópteros.

3) Hercogamia recíproca o Heterostilia. Las poblaciones están compuestas por individuos hermafroditas, pero hay 2 (distilia) o 3 (tristilia) tipos de individuos con formas florales caracterizadas por la disposición y longitud recíproca de anteras y estigmas. 
En las especies distilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres cortos) y brevistilas (las anteras están por encima de los estigmas). Los granos de polen de las flores brevistilas son mayores, y a veces presentan escultura diferente. En las flores con estigmas papilosos hay correspondencia entre el tamaño de los granos de polen y la longitud de las papilas del estigma. 
En las especies tristilas hay una tercer forma floral, las flores mediostilas.  
El estigma y el estilo actúan como filtros impidiendo la germinación o llegada del polen propio: autoincompatibilidad genética, hay barreras a distintos niveles. La fructificación resulta óptima sólo cuando la polinización es cruzada. 
Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas, nectaríferas, polinizadas por diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae, Rubiaceae y Borraginaceae.  La tristilia se presenta en los géneros Lythrum, Pontederia, Eichhornia y Oxalis.

Nasrallah y col. (1999) hallaron un gene localizado en el locus S: "cysteine-rich protein," llamado SCR para abreviar. Es el determinante masculino del proceso reproductivo de la planta. El gene es la clave de porqué el estigma aceptará el polen de otro pie o rechazará el polen del propio pie. El gene se expresa en la antera, donde se produce y codifica el polen.

4) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales, femeninas y masculinas. Este fenómeno evita la autopolinización; puede estar asociada o no con autoincompatibilidad. Las plantas monoicas autocompatibles presentan geitonogamia obligada. 
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporción de flores masculinas y femeninas en respuesta a estímulos ambientales. Esta plasticidad reproductiva es la principal virtud del sistema.  

5) Enantiostilia. Es un fenómeno por el cual el pistilo, órgano sexual femenino, está desviado a la izquierda o a la derecha, de manera que cada tipo de flor es la imagen especular (mirror-image) de la otra. Esta asimetría promueve la polinización cruzada en plantas visitadas por abejas, y disminuye el nivel de geitonogamia. Se presenta en flores sin néctar, con anteras dimorfas: la flor presenta varias anteras que proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora.  Cuando ambos tipos de flor se encuentran en el mismo individuo, se denomina enantiostilia monomórfica, presente por ejemplo en Cassia chamaecrista y Solanum rostratum.  Cuando cada tipo de flor está en individuos diferentes se denomina enantiostilia dimórfica, por ej: Cyanella alba (Jesson & Barrett 2003).

6) Dimorfismo estigmático altitudinal (Stigma-height dimorphism). Las plantas presentan dos tipos florales que difieren en la altura de los estigmas. En la forma L (longistila), los estigmas están ubicados por encima de los estambres, mientras en la forma B (brevistila) los estigmas están por debajo de las anteras. La diferencia con la heterostilia es que la longitud de los estambres es similar en los dos casos, o sea que no hay reciprocidad entre la longitud de las estambres y de los pistilos de los dos tipos florales. Se presenta en familias con heterostilia y sin heterostilia (Ericaceae, Liliaceae, Amaryllidaceae) (Barrett & Harder 2005).

DIOECIA 

Es la separación de los sexos en distintos pies (mamón, palmera datilera, el género Baccharis (Compuesta) al que pertenece la carqueja, B. articulata).  Cada especie presenta individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la alogamia obligada. Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeñas, blancas, amarillentas o verdosas, de morfología no especializada, que atraen una variedad de insectos pequeños, especialmente abejas pequeñas de las familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini. A menudo está asociada con plantas de gran tamaño y polinización abiótica (Salix, sauce). La dioecia es rara en plantas con flores grandes, especializadas, con morfología compleja.

PRESENTACIÓN SECUNDARIA DE POLEN. 

Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es recogida por los polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y es común en las Leguminosae Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un conjunto de pelos que semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita de un polinizador el estilo baja, y al retomar su posición recoge polen sobre el cepillo desde el cual lo recoge el polinizador.

En Stylosanthes gracilis los estambres son monadelfos; antes de la antesis las anteras pequeñas y redondeadas de los estambres del verticilo interno están por debajo de las anteras grandes, ya dehiscentes, de los estambres del verticilo externo. Enseguida de la antesis las anteras pequeñas están por encima de las grandes, sus filamentos se han alargado rápidamente, y junto con el estilo ayudan a empujar el polen hacia afuera cuando una abeja visita la flor. En la antesis tardía, con la visita de otra abeja, se abren y presentan el polen las anteras pequeñas (Yeo, 1993) 

AGENTES POLINIZADORES

Los granos de polen son inertes, su transporte está asegurado por agentes externos, abióticos como agua y viento, o bióticos como animales diversos.

 HIDROFILIA: Polinización por medio del agua.

Vallisneria (monocotiledónea acuática.) presenta flores flotantes, las femeninas permanecen fijas a la planta por un largo pedúnculo floral; las flores masculinas se desprenden, flotan,  y son llevadas por la corriente del agua o el viento hasta las flores femeninas.

Algunas Angiospermas hidrófitas como Potamogeton striatus y P.pusillus, Najas marina  (Monocotiledóneas) Ceratophyllum demersum (Dicotiledónea) propias de nuestros humedales, tienen  flores masculinas y femeninas sumergidas, en ese caso la reproducción también está adaptada y la polinización es hidrófila. En todos los casos el polen es llevado por el agua hasta los estigmas, y a pesar de que las plantas no están emparentadas, el polen tiene aspecto similar: es filamentoso, flexible, pegajoso.  Las flores de Zostera marina, planta que vive sumergida en el mar, las flores presentan granos de polen filiformes de más de 2 mm de longitud, y las unidades se adhieren entre sí formando copos.  En otras especies con polen esférico, las unidades van embebidas en largas tiras de mucílago. Su forma facilita el contacto y la adherencia a los largos estigmas.

ANEMOFILIA: Polinización por medio del viento

La polinización por medio del viento se presenta en la mayoría de las Gimnospermas. Es más frecuente en Monocotiledóneas (Gramíneas, Cyperáceas, Palmeras) que en Dicotiledóneas (Salicáceas, Chenopodiáceas, Fagáceas). El transporte de polen no está orientado, por lo cual se producen grandes cantidades de polen, de tamaño pequeño, superficie lisa (facilita la dispersión), y seco, por escasa formación de cemento polínico o por su rápida desecación. 

En Pinus (Gimnosperma) los granos de polen tienen sacos aeríferos para aumentar la flotabilidad, llegan directamente a los óvulos, que presentan en el micrópilo gotas receptoras de polen, mucilaginosas o azucaradas. En ese momento, las escamas y las brácteas de la inflorescencia están bien separadas. Cuando la gota de fluído micropilar se evapora, el polen se hunde y queda sobre la nucela. Después de la polinización las escamas se juntan, protegiendo a los óvulos entre ellas. Poco después que el polen queda en contacto con la nucela, germina, emitiendo el tubo polínico. 

En Angiospermas las flores anemófilas carecen de medios de atracción (perianto, olor, néctar), suelen ser unisexuales, las masculinas más numerosas que las femeninas, que generalmente son uniovuladas. Los estilos y estigmas están agrandados para facilitar la captación del polen, como se puede ver en las flores de Poterium sanguisorba; la expulsión del polen está facilitada por la movilidad de los filamentos estaminales (Gramíneas) o del eje de la inflorescencia (gimnospermas, Quercus, Alnus). La floración es temprana, las flores aparecen antes que el follaje que puede obstaculizar la captación del polen. Las plantas están reunidas en poblaciones grandes y en lugares expuestos al viento (llanuras o estratos superiores de los bosques). No hay plantas anemófilas en las selvas tropicales ricas en animales antófilos.

 La anemofilia tiene baja eficiencia. Se calcula que un pie de maíz produce 50 millones de granos de polen; para fecundar los óvulos de un pie son necesarios sólo 1000 granos.

 ZOOFILIA: Polinización por medio de animales.

 Agentes polinizadores variados, los más comunes insectos (Entomofilia), pájaros (Ornitofilia) o murciélagos (Quiropterofilia). Los agentes polinizadores buscan alimentos, recompensas, que son el polen (rico en proteínas, grasas, glúcidos y vitaminas) o el néctar. Las flores presentan atractivos para asegurar la visita de los agentes, que pueden ser de naturaleza óptica (color) o química (olor). 

Los olores atraen a los polinizadores, algunos tienen el olfato muy desarrollado, especialmente los insectos y los murciélagos.  De acuerdo con la sensibilidad humana, los olores se clasifican en simpáticos (agradables) o idiopáticos (desagradables).  Entre los primeros tenemos olores aromáticos (canela, vainilla, etc.), dulces (miel, rosa, violeta, etc.), a frutas (naranja, banana, etc.).  Entre los olores idiopáticos tenemos olores fétidos (olor a carne en descomposición, a excrementos) y olores feos (a pescado, caprino, etc.).  También están las feromonas, aromas producidos por los animales para provocar una respuesta de comportamiento reproductivo en un receptor de la misma especie.

Raramente todas las especies de una familia presentan el mismo tipo de polinización: las Aristolochiaceae son uniformemente miófilas y las Loranthaceae, Cannaceae y Heliconiaceae son casi exclusivamente ornitófilas. En general en cada familia o en el mismo género hay especies adaptadas a diferentes polinizadores (Vogel 1990). 

Flores Entomófilas, polinizadas por insectos.   

Coleópteros: flores cantarófilas. Son las más primitivas, son flores poliníferas, es decir que ofrecen polen como recompensa, tienen muchos estambres que producen polen en exceso. Son generalmente flores rotáceas, fácilmente accesibles, robustas, verdosas o blanquecinas, fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae. Probablemente las Rosaceae, Papaveraceae y Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente poliándricas y poliníferas .
Los coleópteros, con sus fuertes mandíbulas masticadoras, además de comer las anteras, destruyen frecuentemente diversas partes florales, por esta razón los óvulos de las flores cantarófilas están profundamente ubicados.

La inflorescencia de muchas Aráceas, cuando está lista para la polinización, sufre un brusco aumento de temperatura, gracias a la oxidación de sustancias de reserva acumuladas (en Philodendron scandens, planta nativa de América del Norte, la inflorescencia alcanza 46° cuando la temperatura ambiente es de 4°). Los coleópteros que visitan estas plantas son atraídos por el olor desagradable, similar a la carne en putrefacción, provocado por sustancias químicas como aminas e indoles, que se dispersan más eficientemente con el calor. 

 Dípteros (moscas): flores Miófilas. Las flores polinizadas por estos insectos son heterogéneas. 

Algunas especies polinizadas por dípteros presentan flores trampa con flores unisexuales protoginas. La inflorescencia de Arum maculatum es un espádice, está protegida por la espata;  en la parte basal presenta flores femeninas, luego están las flores masculinas fértiles, y luego flores estériles (flores neutras) con una gruesa cerda orientada hacia abajo;  la porción apical constituye un osmóforo que produce olor fétido. La espata está dilatada en la base formando una urna, estrechada a la altura de las flores estériles y ampliamente abierta arriba formando el dispositivo de reclamo. La epidermis interna es muy lisa, con gotitas de aceite secretadas por papilas. Las moscas, atraídas por el olor emitido por el osmóforo, resbalan y caen en la urna, de la que no pueden salir por las cerdas de las flores neutras. A la noche las flores masculinas fértiles liberan el polen que espolvorea los insectos. Al día siguiente se marchitan las flores masculinas estériles y los insectos cargados de polen pueden salir y se precipitan generalmente en otra flor en la que polinizan las flores femeninas. 

Himenópteros (abejas y avispas): flores melitófilas. Estos insectos tienen aparato bucal suctor, buscan néctar accesible, porque tienen órganos bucales cortos. Las flores nectaríferas tienen un costo energético menor para la planta, por que el néctar constituye un ahorro de polen. 
Las flores melitófilas atraen a las abejas por una combinación de forma, olor y color. Las corolas de estas flores son generalmente amariposadas, labiadas o en fauce, con superficies para que la abeja se pose, con guías (manchas o líneas coloreadas) que señalan dónde se encuentra el néctar. Las flores producen sustancias aromáticas en los osmóforos, que se encuentran en la corola (Citrus), corona (Narcissus) u otros órganos florales. 

Las abejas son capaces de memorizar sensaciones (color y olor) de una visita favorable, y la repiten varios días en flores de la misma especie: asocian nutrición con atributos florales, y además pueden transmitir la información a sus compañeras mediante el lenguaje por danza.

 Las flores se abren gracias a la habilidad de la recolectora; ciertas flores sólo pueden ser polinizadas por animales con una determinada estructura corpórea. La flor de Salvia pratensis posee 2 estambres adnatos a la corola, en los cuales el filamento es corto y el conectivo es largo, con 2 brazos; el brazo largo lleva la teca fértil, y el brazo corto una teca estéril convertida en una plaquita que se une con la del otro estambre (Fig. C). Esta plaquita, en posición normal (Fig. B) impide el libre acceso al néctar. Al ser presionada por el polinizador (Fig. C), abejas o abejorros del género Bombus, los extremos largos de los conectivos descienden y sus tecan fértiles, unidas entre sí, frotan el dorso del insecto depositando el polen (Fig. A). Las flores son protándricas, así en flores viejas, el estilo se alarga, y estigma receptivo ocupa el lugar de las tecas fértiles (Fig. D), y cuando Bombus visita una de ellas deja el polen en el estigma. 

Hay flores engañosas que imitan la forma, pilosidad y olor de las hembras de ciertas avispas o abejas.  El caso mejor conocido es el de Ophrys insectifera (D.46). (Proctor: 206-208, fig. 7.20), orquídea del sur de Europa; es visitada únicamente por dos especies de avispas del género Argogorytes.  Los machos nacen en primavera varias semanas antes que las hembras, y en sus primeros vuelos son atraídos por la fragancia de las flores de Ophrys, similar a las feromonas secretadas por las hembras (Proctor 206). Además, el labelo presenta forma, color y textura similar a las hembras. El proceso se designa como pseudo-copulación porque las avispas macho intentan aparearse con la flor, y al hacerlo, entran en contacto con la antera, trasladando los polinios de una flor a otra en intentos sucesivos. 

 Ficus carica, Higuera: el higo de Esmirna, el higo comercial más importante, presenta sólo flores femeninas longistilas. Para producir frutos necesita la polinización cruzada con la higuera silvestre o cabrahigo, con flores masculinas y femeninas. El polinizador es una avispa diminuta, Blastophaga psenes. El cabrahigo tiene flores masculinas fértiles, flores femeninas fértiles longistilas y flores femeninas estériles brevistilas donde las avispas ponen sus huevos, pues su ovipositor es tan largo como el estigma. En primavera nacen las avispas, se aparean y las hembras fecundadas salen cargadas de polen. Entran en los siconos de la higuera de Esmirna; como éstos tienen solo flores longistilas, no pueden depositar allí sus huevos, pero las polinizan.   

También existen otras recompensas, las llamadas "flores de aceite" ofrecen aceites o cuerpos grasos secretados o almacenados en glándulas especiales llamadas elaióforos. Las flores de la familia Malpighiaceae, y de varias especies de orquídeas presentan esta característica, que atrae a determinados grupos de himenópteros (abejas Antophoridae).
Nierembergia hippomanica, chuscho (Solanaceae) tiene flores con corola hipocrateriforme, con tubo largo y delgado y limbo amplio, 5-lobado.  Presenta pelos secretores en la parte basal del limbo corolino y sobre la porción basal de los estambres.  Sus polinizadores más efectivos son dos especies de Tapinotapsis, que recogen aceites de los pelos glandulares, juntan polen, duermen y copulan en la flor. Las abejas polinizan la flor al juntar polen, se posan sobre las piezas fértiles, primero el abdomen toma contacto con el estigma (Fig. B); luego al girar hacia abajo para poder recoger polen con las patas traseras, el abdomen toma contacto con las anteras, recogiendo polen que luego depositará en el estigma de otra flor (Fig. C). 

Lepidópteros (mariposas) 

Las mariposas tienen aparato bucal suctor, presentan espiritrompas muy largas que cuando no están en uso, están enroscadas.  Polinizan flores nectaríferas con el néctar hundido en espolones o tubos largos.  Se distinguen dos tipos: 

1) Las mariposas diurnas  visitan flores cuya antesis tiene lugar durante el día (flores Psicófilas).  Son flores erectas,  fragantes, coloridas, pueden ser rojas.  Frecuentemente las flores son tubulosas,  o con el néctar profundamente escondido, o con espolones largos (Dianthus, Nicotiana tabacum), pero también son visitadas por mariposas otras flores o inflorescencias nectaríferas, como las de Eryngium.  

 Flores Ornitófilas.  En América los pájaros que se alimentan de néctar son los picaflores o colibríes. Las aves tienen sensibilidad visual similar al hombre, destacan el rojo. Visitan flores o inflorescencias grandes, a menudo tubulosas o cóncavas, también flores o inflorescencias en brocha. Los colores más frecuentes en las flores visitadas por las aves son : rojo, anaranjado y amarillo. Las flores a menudo son péndulas, sin superficies para posarse el ave. Las flores presentan guías o señales de néctar, manchas o líneas de la corola que llevan a los pájaros hacia los nectarios. El néctar es fluído, abundante, escondido profundamente, lo absorben con su lengua tubulosa o en pincel. El polen se adhiere al pico o a otras partes de la cabeza. Las flores no tienen olor, ya que los pájaros tienen el sentido del olfato mal desarrollado. Las flores ornitófilas son propias de regiones tropicales: Hibiscus, Tropaeolum, Fuchsia, Euphorbia pulcherrima, Erythrina cristagalli. 

Flores Quiropterófilas (murciélagos, con lengua larga). Son típicas de los trópicos. Se trata de flores robustas, fasciculiformes o cóncavas, con garganta ancha, de antesis nocturna, de colores obscuros, fuerte olor a fruta o material fermentado, con gran cantidad de néctar y polen. Musa, Agave, Adansonia (baobab, Bombacaceae), algunas Bignoniáceas, Cactaceae en candelabro de flores nocturnas.

Otros animales Pueden participar en la polinización algunos marsupiales, pequeños mamíferos y roedores que utilizan el néctar como alimento, pero desempeñan un papel secundario.