Regulación genética en Procariotas
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Genética de procariotas|
El cromosoma de E. coli
|Recombinación en Procariotas| El modelo operón |Plásmidos
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El sistema genético de los procariotas en mucho
más sencillo
de estudiar que el de los eucariotas y condujo a conclusiones fundamentales
proveyendo las actuales herramientas de la "ingeniería genética".
Los procariotas como Escherischia coli y los virus que los infectan
fueron y siguen constituyendo una herramienta fundamental para el estudio de la
estructura y transmisión de los genes.
Entre las ventajas de trabajar
con estos organismos encontramos:
 |
Menor tamaño y mayor número de organismos
por área de cultivo |
|
Mayor velocidad de reproducción: Escherischia
coli duplica su población en 20´, todos los
descendientes son clones de la célula original. |
|
son haploides, por lo que cualquier cambio o
mutación se expresa inmediatamente. |
El cromosoma de Escherichia
coli
El cromosoma de la bacteria intestinal Escherichia coli
es único,
circular y contiene cerca de 4.7 millones de pares de bases. Tiene cerca
de 1 mm de longitud pero solo 2 nm de ancho. El cromosoma se replica produciendo
una figura que asemeja a la letra griega theta.
El promotor es la parte del ADN en donde se pega la ARN polimerasa antes
de abrir el segmento de ADN a ser transcripto.
Imagen modificada de http://www.whfreeman.com/life/update/.
Un segmento del ADN que codifica para un polipéptido específico
se conoce como un gen estructural. Escherichia coli puede sintetizar
1.700
enzimas, por lo tanto esta pequeña bacteria tiene genes para
1.700 mARN.
A pesar de ser haploides y reproducirse
asexualmente por fisión binaria originando colonias de
clones (organismos genéticamente idénticos), las bacterias tienen diversas formas de recombinar
sus genes. En los eucariotas la recombinación se produce
entre los dos padres, en los procariontes es el resultado
de de la interacción del genoma de una célula con una
muestra mas pequeña de genes provenientes de otra
célula. Entre los mecanismos que facilitan esta
recombinación encontramos:
| CONJUGACIÓN: es la
transferencia directa de material genético, promovida
por un plásmido, desde una célula
donadora a otra receptora, por medio de contactos íntimos
entre ambas (puentes de unión o pili). Una bacteria (receptora)
recibe material genético de otra célula donante,
este material se incorpora a la célula receptora. Una
vez que el fragmento de ADN de la donante está dentro
de la célula receptora es posible la recombinación:
de la misma manera que los cromosomas se aparean, gen
por gen en la profase meiótica, el ADN de la
donante se alinea con el de la receptora y por
entrecruzamiento se intercambian genes, pasando a formar parte del genoma.
Una
variante de la conjugación es la SEXDUCCIÓN: en
ella, un trozo definido de material genético de la
donadora es transferido como parte de un plásmido
conjugativo. |
|
Transformación: cuando
células mueren, su ADN sale al medio y es capturado
por otras bacterias que lo incorporan a su propio
genoma. Recuerde el factor de transformación de
los pneumococos de la neumonía. |
|
Transducción: los
bacteriófagos pueden llevar en sus cápsides
fragmentos del ADN de la bacteria huésped, que luego
incorporarán a otra bacteria. VER |
Plásmidos
Son pequeños fragmentos circulares de ADN, están presentes
prácticamente en todas las células bacterianas además de su cromosoma
principal, contienen de 2 a
30 genes. Algunos tienen la capacidad para incorporarse o salir del cromosoma
bacteriano.
Imagen modificada de http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_30.html.
Existen varios tipos de plásmidos, clasificados
de acuerdo al tipo de genes que transportan:
|
F ("factor sexual") : en Escherichia coli
el
plásmido F contiene 25 genes, algunos de los cuales controlan la
producción de los pilis , "tubos" que se extienden desde la superficie
de las células bacterianas "machos"( F+), a la de las células
bacterianas hembras ( F-). |
Se denomina episoma
a un plásmido incorporado al cromosoma
bacteriano. Los plásmidos se replican en
manera similar al cromosoma bacteriano.
|
El plásmido R confiere, a las células que lo poseen,
resistencia a los antibióticos o drogas. Un plásmido R puede
llegar a tener hasta 10 genes que confieren resistencia y pueden transferirse a otra bacteria de la misma
especie, a virus e inclusive, a bacterias de diferentes especies.
La resistencia a los antibióticos ha sido encontrada en gérmenes
patógenos causantes de enfermedades tales como: tifoidea, meningitis,
gonorrea y otras. Actúan proporcionando la información necesaria
para destruir el antibiótico o para circunvalar el bloqueo que produce
el antibiótico en la vía metabólica bacteriana.
En el
caso de una infección viral, el uso
indebido o innecesario de antibióticos
matará a la población bacteriana
normal, quedando (o seleccionando) las
que tengan el factor R; éstas
pueden reproducirse aún en presencia
del antibiótico. La próxima vez que
tenga una infección bacteriana,
las bacterias con factores R estarán
listas para transferir su factor a la
nueva bacteria invasoras, que se harán resistentes
a los antibióticos. |
Tema Plasmidos
desarrollado en profundidad: Microbiología
de Iañez http://www.biologia.edu.ar/microgeneral/micro-ianez/27_micro.htm
El modelo operón
El ADN procariota se organiza en paquetes
coherentes denominados OPERONES, en los cuales se
encuentran los genes para funciones interrelacionadas. El modelo operón
de la regulación de los genes procariotas fue propuesto en 1961 por
Francois Jacob y
Jacques Monod. El fenómeno que inspiró la idea fue el de la inducción enzimática.
La transcripción se detiene colocando un obstáculo entre el
promotor y los genes estructurales; ese obstáculo es el operador
(una secuencia corta de ADN).
Un operón consiste en:
|
un operador: controla
el acceso de la ARN polimerasa al promotor |
| un promotor: donde la ARN
polimerasa reconoce el sitio de inicio de la transcripción |
| un gen regulador:
controla el tiempo y velocidad de transcripción de otros
genes |
| un gen estructural:
codifican las enzimas relacionadas o las proteínas
estructurales |
El gen regulador codifica para una proteína
que se pega al operador, obstruyendo al promotor (y por lo tanto a la transcripción),
del gen estructural. El regulador no tiene que estar adyacente a los otros
genes en el operón. Cuando se remueve la proteína represora,
puede producirse la transcripción. El operador y el promotor
son sitios de unión sobre el ADN y no se trasncriben.
Los operones son inducibles o reprimibles, de acuerdo al mecanismo de
control. En Escherichia coli se identificaron setenta y cinco operones diferentes que controlan 250 genes estructurales. Tanto la represión
como la inducción son ejemplos de control negativo, dado que la proteína
represora detiene (" turn off ") la transcripción.
La lactosa, el azúcar de la leche, es hidrolizada por la enzima
beta-galactosidasa. Esta enzima es inducible: solo se produce en grandes
cantidades cuando la lactosa, el sustrato sobre el cual opera, esta presente.
En cambio, las enzimas para la síntesis del aminoácido triptófano
se producen continuamente a menos que el triptófano este presente
en el medio de cultivo, se dice en este caso que las enzimas sintetizadoras
de triptófano están reprimidas. Operones
inducibles:
Cuando no hay lactosa en el medio, la proteína
represora se encuentra unida al operador impidiendo la
transcripción de los genes para las enzimas que metabolizan la
lactosa. Cuando hay lactosa en el medio (intestinos de un
mamífero durante la lactancia), ésta funciona como inductor,
se une al represor cambiando su forma lo que evita que se
pueda unir al operador, de este modo la polimerasa puede
transcribir los genes correspondientes.
Este operón lac
solo se activa cuando hay lactosa en el medio.
Operones reprimibles:
Cuando un
producto del metabolismo, el triptofano por ejemplo, está en
cantidades suficientes la bacteria puede dejar de fabricar las
enzimas que los sintetizan. En este sistema, el producto funciona
como correpresor uniéndose al represor y de este modo
detiene la síntesis proteica.
Virus
A diferencia de los
restantes reinos son organismos acelulares,
no metabolizan energía. Los Virus consisten en un ácido nucleico (ADN o ARN) envueltos
en una cubierta de proteína (conocida como cápsido). El cápsido
puede ser una sola proteína que se repite una y otra vez, como en
el virus del mosaico del tabaco (del inglés: TMV),
también
puede estar formado
por varias proteínas, como en los bacteriófagos de la serie T.
Fuera de la célula huésped, los virus se
encuentran como viriones.
No
surgen de virus preexistentes, son parásitos
intracelulares estrictos, se
desarrollan y reproducen solamente dentro de
las células huésped, a las cuales
destruyen en este proceso. Ver
tema virus en detalle. Una
vez que los virus inyectados su ac. nucleico
(ADN o ARN) a la célula huésped pueden
suceder dos tipos de ciclos reproductivos:
líticos o lisogénicos.
|
El ciclo lítico
ocurre cuando el material genético del
virus (virus virulento) penetra (a,b) en la célula huésped
y comienza a fabricar nuevos virus (c,d). Para ello, 1º
transcribe genes tempranos que estimulan la replicación del genoma viral.
Luego, genes tardíos codifican la síntesis de proteínas para empaquetar
el cápside y lisar la célula huésped. Eventualmente
los nuevos virus causan la ruptura o lisis (e) de la célula y continúan
el ciclo infeccioso (f) . |
|
El ciclo lisogénico ocurre cuando el ADN viral es
incorporado al ADN del huésped (a,b,c) como profago, como
parte de genoma bacteriano el profago permanece quieto dentro de la
bacteria y
cuando la célula huésped se divide, se duplica como si fuera ADN del
huésped (d,e).
Algunas veces el profago emerge del cromosoma de la
célula huésped y entra en el ciclo lítico espontáneamente (aprox.
1/10.000 divisiones). La luz ultravioleta y los rayos X también pueden
producir este fenómeno |
|
La transducción
es el fenómeno por el cual
una porción del ADN del huésped es transferido
de una célula a otra por un virus (ver abajo, fig. a,b,c,e). Algunos bacteriófagos
son "temperados" o atenuados dado que tienden a ser lisogénicos
mas que líticos.
Estos tipos de virus estos virus son capaces de transducir fragmentos
de ADN. |
| Los
retrovirus, como el Virus de la Inmunodeficiencia
Humana (VIH,fig. a), poseen
una enzima: la transcriptasa reversa amén del ARN viral (figs. a,b). La transcriptasa
reversa fabrica ADN de una sola cadena, copiando el ARN viral (fig. b). El ADN
viral monocatenario se transforma luego en bicatenario, se inserta en al ADN
nuclear (figs. c,d), y es procesado por la maquinaria celular
que sintetiza sus partes (fig. e) y finalmente emerge (fig. f) |
|
Los
transposones son fragmentos de ADN incorporados en el ADN cromosómico.
A diferencia de los episomas y profagos, los transposones contienen un
gen que produce una enzima que cataliza la inserción del transposón
a un nuevo sitio. También tienen secuencias repetidas de cerca de
20-40 nucleótidos de largo pegadas a cada extremo. Las secuencias
de inserción son cortas (60 a 1.500 pares de bases de longitud).
Los transposones simples no tienen más genes que los necesarios para la
transposición. Los transposones complejos son muchos mas largos
y pueden llevar genes adicionales. Los genes incorporados en los transposones
complejos se conocen como "genes saltarines" dado que pueden moverse a
lo largo del cromosoma y también de cromosoma en cromosoma. |
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|
ADN (ácido desoxirribonucleico) |
Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se
disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice, capaz de
autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN.
Lugar donde esta "depositada" la información genética.
Ácido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99%
de las especies. La molécula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas
antiparalelas y complementarias entre sí. Su unidad básica, el nucleótido,
consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una
de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina.
Fórmula
|
ARN(ácido ribonucleico):
Ácido nucleico formado por una cadena polinucleotídica. Su nucleótido,
consiste en una molécula del azúcar ribosa, un grupo fosfato, y una de estas
cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina. |
|
ARN polimerasa:
Complejo enzimático que cataliza la síntesis de RNA (transcripción)
utilizando como molde la cadena de una molécula de DNA. |
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Alelo ( del griego allelon =
el uno al otro, recíprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda
separadamente de cada padre (p.ej. en el locus para el color de ojos puede haber
un alelo para ojos azules o uno para ojos negros. Uno o más de los estados
alternativos de un gen. |
|
Bacteriófago (del griego bakterion =
pequeño bastón; phagein = comer): Literalmente "comebacterias".
Virus cuyo huésped natural es una bacteria. Virus parásito de células
bacterianas. |
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Bases apareadas (en inglés base pair,
bp) Dos bases nitrogenadas (adenina y timina o guanina y citosina)
mantenidas juntas por enlaces débiles (puente hidrógeno). Las dos hebras del
ADN se mantienen juntas formando una doble hélice por los enlaces de sus bases apareadas. |
|
Cromosomas(del griego chroma = color; soma
= cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota
que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes)
y proteínas (principalmente histonas). |
|
Catalizador(del
griego katalysis = disolución): Sustancia que disminuye la energía
de activación de una reacción química, acelerando la velocidad de la
reacción. |
|
Cromatina: Material formado por ácidos
nucleicos y proteínas que se observa en el núcleo de la célula en interfase |
|
Crossing-over (del inglés
entrecruzamiento): Proceso que ocurre en la meiosis e incluye la ruptura de un
cromosoma materno y uno paterno (homólogos), el intercambio de las
correspondientes secciones de ADN y su unión al otro cromosoma. Este proceso
puede resultar en un intercambio de alelos entre cromosomas. |
|
Enzima (del griego en = en; zyme =
levadura): Molécula de proteína que actúa como catalizador
en las reacciones bioquímicas. |
|
Escherichia coli: Bacteria común,
habitante del intestino humano, estudiada intensivamente por los genetistas en
razón de su facilidad para crecer en el laboratorio, lo pequeño de su genoma y
su falta de patogenicidad (generalmente..) |
|
Eucariotas (del griego eu = bueno,
verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos caracterizados por poseer
células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueológico
muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1.500 millones de años
de antigüedad |
|
Familia de Genes: Grupo de genes
muy relacionados que fabrican productos similares. |
|
Genes (del griego genos = nacimiento, raza;
del latín genus = raza, origen): segmentos específicos de ADN que
controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la
herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptídica
de aminoácidos. |
|
Haploide (del griego haploos = simple,
ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo
(número haploide = n). En la fecundación, dos gametos haploides se fusionan
para formar una sola célula con un número diploide ( por oposición, 2n) de
cromosomas. |
|
"Homebox" genes: Corta
secuencia de nucleótidos virtualmente idéntica en todos los genes de los
organismos que la contienen. Se la ha encontrado en numeroso organismos, desde
la mosca de la fruta a los seres humanos. En la mosca de la fruta parecen
determinar los grupos particulares de genes que se expresan durante el
desarrollo. |
|
Intrón: La secuencia de bases de ADN que
interrumpe la secuencia de un gen que codifica para una proteína, esta
secuencia se transcribe al mARN pero en un proceso de "corte y
empalme" se separa del mismo antes que el mARN sea traducido a proteína. |
|
Mutación (del latín mutare =
cambiar): El cambio de un gen de una
forma alélica a otra, cambio que
resulta heredable. |
|
Procariotas (del latín pro = antes,
del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula que carece de núcleo
rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que
sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas
rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la
Tierra, existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3.500.000.000
años |
|
Retrovirus (del latín retro = girar hacia
atrás): Virus que contienen una sola hebra de ARN como material genético, se
reproducen copiando el ARN en ADN complementario usando la transcriptasa
reversa. La hebra de ADN es luego copiada y, el ADN bicatenario, es
insertado en el ADN de la célula huésped. |
|
Transcriptasa reversa: Enzima utilizada para
su replicación por los retrovirus; copia el ARN del retrovirus en una hebra
complementaria de ADN. DNA-polimerasa RNA-dependiente, es decir, complejo enzimático
que sintetiza una molécula de DNA tomando un RNA como molde. |
|
Virus (del latín virus = veneno): Agente
infeccioso de naturaleza obligatoriamente intracelular para sintetizar su
material genético, ultramicroscópico y ultrafiltrable. Constan de un ácido
nucleico (ADN o ARN) y un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy
pequeño tamaño. En estado extracelular son inertes. |
|
Oncogén (del griego onkos = tumor): gen
asociado al desarrollo del cáncer. Muchos oncogenes están directa o
indirectamente relacionados con el control de la división
celular. |
|
Polimerasa (ADN o ARN): Enzimas que catalizan
la síntesis de ácidos nucleicos en base a templados preexistentes, utilizando
ribonucleótidos para el ARN y desoxirribonucleótidos para el ARN. |
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Promotor: Sitio del ADN donde se pegará la ARN
polimerasa para iniciar la transcripción. |
|
Producto génico: El material
bioquímico, ya sea ARN o proteína, resultante de la expresión de los genes.
La cantidad de producto génico se utiliza para medir cuan activo es un gen,
cantidades anormales pueden correlacionarse con alelos que causan enfermedades. |
|
Tecnología del ADN recombinante: Procedimientos
utilizados para unir segmentos de ADN en un sistema libre de células ("cell
free system" es decir fuera de un organismo o célula). Bajo
condiciones adecuadas, una molécula de ADN recombinante puede introducirse
dentro de una célula para ser replicado, ya sea autónomamente o integrada al
cromosoma celular. |
Traducción, redacción y diagramación a cargo
de :
Dr. Jorge S. Raisman,Ing. Ana María Gonzalez
Modificado
y actualizado
a partir de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bioBioBookPROTSYN.html
Actualizado
martes, 05 de noviembre de 2013
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