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Evolución humana


Los Primates y sus adaptaciones
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Los primates y sus adaptaciones

Los mamíferos evolucionaron de un tronco de reptiles primitivos semejantes a los mamíferos ("mammal-like reptiles") durante el período Triásico, algo así como 200-245 millones de años atrás.

Los mamíferos primitivos, tenían el tamaño de un ratón. Se ramificaron en tres linajes principales: 

  • Los monotremas (como el actual ornitorrinco) son ovíparos pero nutren con leche a la progenie luego del nacimiento.

  •  Los marsupiales (como los actuales canguros) son vivíparos, pero sus crías nacen diminutas y crecen en una bolsa 

  • Los placentarios (la mayoría de los mamíferos actuales) llamados así por su conexión nutritiva (la placenta) entre el útero y el embrión.

tomada de http://icarito.tercera.cl/icarito/2001/815/carnivoros.htm

tomada de http://icarito.tercera.cl/icarito/2001/815/carnivoros.htm

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monotremas (ornitorrinco)  marsupiales (canguros) placentarios (zorro)

Luego del final de la extinción Cretácica, hace 65 millones de años, época en la cual los dinosaurios fueron eliminados (eliminación repentina en la escala de tiempo geológico, hecho que aún nos intriga, existiendo varias teorías respecto a sus causas) los mamíferos, como uno de los grupos sobrevivientes, experimentaron una explosiva radiación adaptativa durante el periodo terciario.

Entre los placentarios esta radiación originó: los carnívoros, los ungulados, los roedores (omnipresentes), y grupos tales como ballenas, delfines, murciélagos, los insectívoros (como las musarañas actuales) y los primates. Los mayores órdenes de los mamíferos se desarrollaron en este período, incluyendo a los Primates a los cuales pertenecemos los humanos. Nosotros somos mamíferos, placentarios y miembros del orden de los primates.

La evolución de los primates comenzó cuando las primitivas musarañas se treparon a los árboles, las tendencias en la evolución de los primates parece relacionarse con adaptaciones a la vida arborícola.


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Los primates se dividen generalmente en dos grupos:

  • prosimios (lemures, loris, tarseros ) 

  • antropoides (monos, gorilas y humanos). 

 

http://www.iespana.es/natureduca/zoo_cordados_mamif5.htm 

Si bien tenemos diferencias significativas con los otros primates compartimos una historia evolutiva que incluye caracteres tales como: pulgar oponible, visión estereoscópica, grandes cerebros, y uñas que reemplazan las zarpas.

Los primates pueden verse como mamíferos no especializados: no tienen alas, todavía tiene cuatro extremidades, no pueden correr muy rápido, tienen generalmente dientes frágiles, carecen de armaduras o un grueso cuero que los proteja. Sin embargo, la combinación de las adaptaciones de los primates que incluyen: grandes cerebros, uso de herramientas, estructura social, visión estereoscópica y de color, brazos y manos altamente desarrollados, dientes versátiles, y postura erecta los colocan entre los mamíferos mas avanzados (por lo menos juzgando desde una perspectiva antropocéntrica).

Hace aproximadamente 20 millones de años el este y el centro de África estaban densamente forestados. Los cambios climáticos resultantes de los movimientos de las placas tectónicas y episodios de enfriamiento global causaron el reemplazo de esta foresta por una sabana adaptada a la baja humedad, mezclada con áreas forestadas. Durante el curso de la evolución de los homínidos, los periódicos cambios climáticos dispararon cambios que concluyeron en evolución o extinción.

Los primates tienen modificaciones en el antebrazo, sus dos huesos largos son el radio (del mismo lado que el pulgar) y el cúbito. Pueden moverse en tal forma, que el radio rota por encima del cúbito permitiendo a la mano describir un semicírculo sin necesidad de mover el codo ni el brazo. Muchos primates pueden también rotar libremente el brazo en la articulación del hombro. Estas dos adaptaciones ofrecen ventajas para la vida en los árboles.

Los primates tienen cinco dígitos en sus extremidades. Están capacitados para asir objetos con sus dedos en lo que se conocer como movimiento prensil. Una segunda modificación produjo uno de los dígitos oponibles (el pulgar), permitiendo que las puntas de los dedos y el pulgar se toquen.

La colocación de los ojos en el frente de la cabeza incrementó la percepción de la profundidad de campo, una adaptación ventajosa para los primates arborícolas. Los cambios en los conos y bastones en los ojos adaptaron a los primates para la visión en colores así como a la visión periférica en la penumbra. La mayoría de los primates tienen en la retina una zona llamada fóvea de conos concentrados que produce imágenes nítidas.

La postura erguida permitió a los primates tanto la observación de sus alrededores como la utilización de las manos para otros propósitos. Los homínidos, el linaje que lleva a los humanos, cambió la forma y tamaño de la pelvis, fémur y rodillas lo que permitió el bipedalismo (caminar en dos piernas). El cambio de cuadrúpedo a bípedo procedió en estadios, culminando el proceso en los humanos, que pueden caminar o correr en dos piernas.

Muchas etapas de la evolución de los primates son evidentes en los dientes y mandíbulas.

  • Primero, el cambio en la geometría de la mandíbula redujo el hocico a una cara plana.

  • Segundo, los cambios en número y distribución de los dientes incrementó la eficiencia de los mismos para aprovechar los alimentos.

  • Tercero hace un millón y medio de años la dieta cambió para incluir además de frutas y vegetales a la carne.

Origen de los simios y los homínidos

ver la animacion

El registro fósil indican que los primates evolucionaron hace unos 30 millones de años atrás en África. Las  ramas evolucionadas de los primates  fueron 

  • los Monos (Monos del Nuevo Mundo, Platirrinos o de nariz ancha y Monos del Viejo Mundo, Catarrinos, o de nariz hacia abajo, separados como consecuencia de la ruptura de Gondwana), 

  • los Hominoides ("primos" del los monos del Viejo Mundo son Catarrinos y la línea de descendientes comunes a gorilas y el hombre).

En África se encontraron fósiles de hominoides en los estratos del Mioceno (época del período Terciario), el más conocido es el Procónsul, un arborícola . Su presencia es debida a un arreglo de las especies en respuesta a los cambio climáticos en su hábitat. Sin embargo la naturaleza de esos hábitats lleva a desvanecer el registro de la línea que lleva a los humanos (los homínidos).

Hasta hace algunos años, se pensaba que los arborícolas dieron lugar a los homínidos. Hoy consideramos a los arborícolas como ascentros de los orangutanes. La línea de los homínidos parte de antecesor todavía desconocido. 

Faltante la evidencia fósil, la evidencia bioquímica y el ADN sugieren una separación de los homínidos de los hominoides algo así como 6 a 8 millones de años atrás.

A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa

Nature 418, 145 - 151 (2002); doi:10.1038/nature00879

Mapa del Chad, el cuadrado rojo señala aproximadamente la zona donde se encontró el fósil del homínido (Toros-Menalla hominid site, TM 266)

Recientemente (luego de mas de diez años de excavaciones por una misión franco-chadiana) se  descubrió el cráneo, prácticamente completo, de lo que puede considerarse el registro mas antiguo de la familia humana. Su antigüedad ronda los 6-7 millones de años (Mioceno tardío). El descubrimiento se realizó en el desierto de Yurab, de la actual República de Chad (África Central). Este fósil, atribuible a un homínido, lleva por apodo  Toumaï (nombre que se les da a los niños nacidos en la estación seca y que en  goran, el idioma de la zona, significa esperanza de vida), se piensa que se origina en el crucial  intervalo en el cual el linaje que lleva a los actuales humanos  diverge del que lleva a los chimpancés. Pertenece a un nuevo género y especie  de homínido: Sahelanthropus tchadensis.

Australopithecus afarensis (mono del sur: pithecus, "mono" y austral, "sur"), el primer homínido (miembro de la familia humana, Homminidae ) similar a un humano que conocemos, apareció hace unos 3,6 a 4 millones de años atrás (su ejemplar mas famoso: Lucy, por la canción de los Beatles (Lucy in the sky with diamonds) que entonces sonaba en el campamento de su descubridor). 

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Lucy, la mujer de la "primera familia" nombrada así por una canción de los Beatles, Dolly, la primera oveja clonada, parece ser que los así llamados "hombres cultos" evolucionaron desde el latín a formas con una gran cultura rockera.

Esta especie tiene una combinación de humano (bipedalismo) y similitudes simiescas (piernas cortas y brazos relativamente largos ). Los huesos de los brazos eran curvados como los del chimpancé, pero los codos eran mas similares a los humanos. Los científicos especulan que A. afarensis repartía su tiempo entre los árboles y el suelo.
La existencia de esta especie fue propuesta primero por Donald Johanson y Timothy White en 1978 en base a restos fósiles coleccionados por Mary D. Leakey en Laetoli, Tanzania, y por Johanson y Maurice Taieb en Hadar, Ethiopia. 

Obtenida de: http://80.25.143.75/origenes/fotos/laetoli.jpg 
El sitio de Laetoli contuvo tres senderos de huellas de hominidos tempranos conservados en ceniza volcánica que mantiene la evidencia sorprendente de una marcha bípeda

 

Todos los restos fósiles de Australopitecos se han encontrado en África: Tanzania, Kenia, Etiopía, Chad y África del Sur. Incluyen hasta siete especies divididas en dos grupos: los Australopitecos de formas gráciles (delgadas) y los Australopitecos de formas robustas.

Australopithecus ramidus es una especie mas vieja, cerca de 4,4 millones de años atrás, y es considerado anatómicamente mas primitivo que A. afarensis. La relación entre ambas especies aún está a resolverse.

El rol de A. afarensis como el curso del cual emergen los otros homínidos esta envuelto en discusión. Hace unos dos millones de años, luego de un largo período (de un millón de años) de pocos cambios, tantos como seis especies de homínidos evolucionan en respuesta a los cambios climáticos asociados a los comienzos de la Edad de Hielo.

Dos grupos evolucionan: el australopithecus, de cerebro mas pequeño y que no usaba herramientas; y la línea que lleva al género Homo, cerebros mayores y usos de herramientas. El Australopithecus se extinguió hace un millón de años; Homo, a pesar de sus ingentes esfuerzos (armas atómicas, polución etc.) todavía está aquí!

Con un registro fósil incompleto, se pensó que australopithecus o, al menos la forma mas pequeña, A. africanus, eran ascentros de Homo. Descubrimientos recientes, sin embargo, produjeron la reevaluación de esa hipótesis. Un esquema es seguro, los caracteres humanos evolucionaron como un mosaico a diferentes velocidades en diferentes tiempos: algunos hechos se establecieron rápido (esqueleto, dieta), otros se desarrollaron mas tarde (fabricación de herramientas, lenguaje, uso del fuego).

Un conjunto de especies evolucionó hace 2 a 2,5 millones de años en África, Homo tenía un cerebro mas grande, cráneo proporcionado y dientes diferentes del Australopitecus. Hace unos 1,8 millones de años los primeros Homo dieron paso al Homo erectus, la especie que se considera nuestro ancestro.

Rápidamente luego de sus orígenes en África, Homo erectus parece haber migrado desde ella hacia Europa y Asia. Homo erectus difiere de las primeras especies de Homo por tener un cerebro de mayor tamaño, rostro plano, y arco superciliar prominente. Homo erectus es similar a los humanos modernos en tamaño, pero tiene ciertas diferencias en la forma del cráneo, el mentón robusto, frente prominente, y diferencias en los dientes. Homo erectus fue el primer homínido en:

  1. proveer evidencias acerca de aspectos culturales y sociales de la evolución humana

  2. abandonó África (viviendo en África, Europa, y Asia)

  3. usó el fuego

  4. tenía una estructura social destinada a la recolección de alimentos

  5. utilizaba asentamientos permanentes

  6. un prolongado período de crecimiento y maduración de los hijos junto a los progenitores luego del nacimiento

Entre 100.000 y 500.000 años atrás, la población mundial estimada en 1 millón de Homo erectus desapareció, siendo reemplazada por una nueva especie, Homo sapiens. Cuando, como y porqué esta nueva especie apareció y como reemplazó a su predecesor está en duda. Tratar de obtener las repuestas esas preguntas se ha convertido en un objetivo multidisciplinario.

Dos hipótesis difieren en como y cuando se originó Homo sapiens.

La Hipótesis de "fuera de África" (the 'out of Africa' model) propone que algunos  Homo erectus que quedaron en África, continuaron evolucionando hasta  Homo sapiens, y dejaron África hace 100.000 a 200.000 años. Desde un origen único,  Homo sapiens reemplazó toda la población de Homo erectus. La actual población humana es el resultado de un solo evento de especiación en África y por lo tanto despliega un alto grado de similitudes genéticas. 

Uno de los soportes de esta hipótesis viene de los estudios de ADN mitocondrial: dado que la población africana muestra una gran diversidad de ADN mitocondrial, los humanos modernos habrían estado en África mas tiempo que en ningún otro lado. 
Fósiles descubiertos en Etiopía aportan evidencias a esta hipótesis, al mismo tiempo que abren nuevos interrogantes acerca de la precisión de los modelos de la evolución humana.
Los cálculos sugieren que todos los humanos modernos descienden de una población de  Homo sapiens africanos tan escasa como unos 10.000 de ellos.

Human evolution: Out of Ethiopia

 

CHRIS STRINGER

Nature 423, 692 - 695 (2003); doi:10.1038/423692a

 

La figura muestra la distribución geográfica y temporal de poblaciones de homínidos, basada en registros fósiles, usando diferentes esquemas taxanómicos. Los hallazgos de  Herto (H) son considerados Homo sapiens "tempranos".

 a. Esta figura representa el punto de vista que piensa que tanto los Neandertals como los humanos modernos derivan de una especie ascentral ampliamente distribuida denominada Homo heidelbergensis.

 b. Sin embargo, evidencias crecientes indican que las características de los Neandertals tienen "profundas raices" en Europa, y por tanto la presencia de  Homo neanderthalensis debe extenderese hacia atrás en unos 400.000 años. Las raíces de Homo sapiens, en manera similar se extenderían profundamente en África, pero esta figura presenta el punto de vista alternativo en el cual el ascentro sería una especie africana denominada Homo rhodesiensis. También se muestran diferentes puntos  de vista de la evolución humana. Algunos investigadores prefieren agrupar los registros tempranos  y reconocen una sola especie ampliamente distribuida Homo. erectus (a). Otros reconocen varias especies entre ellas  Homo ergaster y Homo antecessor (o H. mauritanicus) en el Oeste y  Homo erectus solo en el lejano Este ( b). 

La Hipótesis de la Continuidad Regional (the 'multiregional' hypothesis), sotenida por cada vez menos investigadores, sugiere que poblaciones regionales de  Homo erectus evolucionaron en  Homo sapiens por medio de interreproducción de varias poblaciones. Evidencias del registro fósil y estudios genéticos dan apoyo a esta idea. Entre los argumentos se encuentra el que las características anatómicas de los humanos modernos surgirían de poblaciones de homínidos ampliamente distribuidas durante el Pleistoceno  (época que duró desde hace alrededor de 1,8 millones hasta unos 12.000 años atrás). 

¿Cual hipótesis es la correcta? Los científicos a menudo usan la misma "evidencia" para apoyar hipótesis contrastantes dependiendo del peso que dan a una evidencia particular (fósiles o el reloj molecular y estudios del ADN). La precisión del reloj molecular, la llave de la hipótesis "fuera de África" (out-of-Africa), ha sido recientemente cuestionada. Estudios recientes sobre el cromosoma Y parecen debilitar la hipótesis de la continuidad regional por indicar un solo punto de origen de nuestras especies hace unos 270.000 años. La continuidad de los estudios, sin duda revelarán nuevas evidencias e indudablemente surgirán nuevas hipótesis. Es un objetivo para todos nosotros sopesar críticamente las evidencias y llegara a una conclusión sustentable, seamos o no científicos.

El Neandertals

El antiguo  Homo sapiens (de sapere = conocer) vivió hace entre 500.000 a 30.000 años combinaba rasgos de  Homo sapiens con los de  Homo erectus. El Neandertal (descubierto por Carl Fuhlrott el fundador de la paleoantropologia, paleo=antiguo antro=hombre logia= estudio) considerado en este grupo, vivió en Europa y el oeste de Asia entre hace 100.000 y 30.000 años antes de desaparecer. Los Neandertales (los primeros descubrimientos fueron realizados en el Valle de Neander en Alemania, en alemán valle= tal o thal) tenían un cerebro mas grande que los actuales humanos ( caja craneana de 1250 a 1750 cc, volumen superior al actual Homo sapiens: 1300 a 1500 cc), la frente inclinada, cejas prominentes, un mentón pronunciado y una altura de alrededor de 1,60 m.

A pesar de su imagen de "bruto" simploide, los Neandertales fueron los primeros humanos que vistieron a sus muertos con artefactos, indicando pensamientos abstractos, quizá una creencia de vida luego de la muerte. Vivieron en asentamientos al aire libre, como también en cavernas. Las herramientas del Neandertal eran mas sofisticadas que las del Homo erectus, emplearon mangos en sus herramientas para ganar un efecto de palanca extra.

¿ Evolucionó el Neandertal gradualmente en el humano moderno, o fueron reemplazados por formas modernas originadas de una sola población?.

  •  La hipótesis "out-of-Africa" sugiere que los Neandertales eran una especie separada (Homo neanderthalensis) que fue reemplazada a medida que los humanos modernos (Homo sapiens) irradiaban desde el África. 

  • La hipótesis de la continuidad regional sugiere que Neandertal fue una subespecie (Homo sapiens neanderthalensis) que evolucionó en los humanos modernos (Homo sapiens sapiens).

El lenguaje

El lenguaje  humano se basa en la posibilidad del preciso control  de los músculos de la laringe y la boca. Se ha identificado un gen que se encuentra relacionado al lenguaje humano. Los miembros de una familia con una mutación en el gen FOXP2 tienen severas dificultades en su lenguaje. Los genes equivalentes fueron examinados en chimpancés, gorilas, orangutanes, Macacus rhesus y ratones y se los comparó con su versión humana.

 Cuando se compara con los otros animales se encuentra que el FOXP2 humano contiene dos secuencias claves cambiadas  y se encuentra bajo selección para los cambios específicos de los humanos.

Los cambios en la secuencia del FOXP2 pueden afectar la capacidad de una persona para controlar sus movimientos faciales y por lo tanto para desarrollar un habla adecuada. 

La variación genética que permitió el leguaje podría haberse expandido entre la población humana hace unos 200.000 mil años (cerca del momento que emerge el actual hombre moderno) constituyéndose en uno de los principales motores de su expansión.

Agricultura y Migraciones

Desde la evolución del Homo erectus, las migraciones han constituido un hecho importante de la existencia humana, ayudando a la distribución de la diversidad genética como de las innovaciones tecnológicas. Las mas recientes innovaciones no han sido físicas sino culturales.

La transición Neolítica, hace 10.000 años, incluyen los cambios desde sociedades cazadoras-recolectoras a las de agricultores basadas en el cultivo de plantas y la domesticación de animales. Las evidencia sugieren que esto comenzó en Medio Oriente y se diseminaron hacia el exterior por migraciones.

Los estudios genéticos sugieren que la agricultura se propagó por la migración de los granjeros a las sociedades recolectoras-cazadoras .

De como se pobló originalmente América

Los estudios del ADN mitocondrial encuentran cuatro grupos diferentes descendientes de pueblos de Siberia. El mtADN (ADN mitocondrial) amerindio sugiere que surgieron de dos olas migratorias (una quizás hace 20 a 40.000 años). Los estudios parecen confirmar la idea de las migraciones hacia América sugiriendo la existencia de un total de cuatro olas migratorias.

Los estudios antropológicos y lingüísticos encuentran tres grupos:

  1. Los amerindios que se distribuyeron a lo largo de Norte y Sud América

  2. Los Na-Dénés, que ocuparon el noroeste de América del Norte y sudeste de los EE.UU.

  3. Los Esquimales y los Aleutianos que viven en el lejano norte.

La mayor parte de los antropólogos estuvieron de acuerdo que el Nuevo Mundo fue poblado por una serie de tres migraciones que cruzaron las conexiones temporarias entre Siberia (Asia) y Alaska (Norteamérica), hoy separadas por el estrecho de Berhing  y que la migración continuó, por vía terrestre, hacia el sur hasta llegar a los confines australes de Sudamérica: Tierra del Fuego.
Cuando se planteó  cuando y como se produjo el hecho, se apeló a los conocimientos acerca de las glaciaciones y a la datación de  las herramientas encontradas en los yacimientos arqueológicos, que dio una cifra alrededor de 13.000 años de antigüedad. 

Por otra parte las herramientas encontrados en los yacimientos de muchos lugares a lo largo de América son lo suficientemente similares como para indicar que, quienes las construyeron, poseían una base cultural común implantada,  en tiempos similares, en gran parte del continente. A esta cultura se la denominó clovis.

Esta hipótesis acerca de los fenómenos migratorios por vía terrestre no es la única sostenida actualmente, dado la antigüedad atribuible (entre otros) a los yacimientos de monte Verde en Chile (cerca de Puerto Montt y que se remontan a 14.700 años). Esta  datación da pié a otras teorías de como se realizó  la  colonización de América, entre ellas, la de fenómenos migratorios "mas veloces" vía la navegación a lo largo de las costas del Pacífico. 

Sitio recomendado: www.geocities.com/latrinchera2000/index.html

De África a Tierra del Fuego

Para tantos el fin de una historia muy larga contada en forma muy resumida... 

La larga marcha de Homo sapiens desde África culmina en las protegidas orillas del actual canal de Beagle. Allí, en el extremo mas austral de Tierra del Fuego los vientos y tormentas tornaban el ambiente lo suficientemente inhóspito para que no se aposentaran y, más allá, el mar Antártico estableció el límite de esa marcha e impidió su llegada a la Antártida.

Pero, ¿pudo ocurrir que los primitivos habitantes de Tierra del Fuego en realidad ya estaban ahí y no se originaron en estas grandes migraciones?, ¿que sus orígenes se remonten al momento en que se abrieron los continentes que formaban la primitiva Gondwana?, de ser así los primitivos habitantes de Tierra del Fuego fueron los primeros habitantes de América. Nada avala esta hipótesis, ni cambia el hecho de que onas y yaganes (los primitivos habitantes) no pueden, hoy, discutir este punto ni contribuir al patrimonio genético de la humanidad, los últimos de ellos se extinguieron alrededor de 1960.

Ushuaia, la floreciente capital de la provincia Argentina de Tierra del Fuego, es hoy la ciudad mas austral del mundo.

 

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Glosario  

  • Clovis: Nombre dado a los antiguos pobladores americanos por los yacimientos de la región de Clovis (en Nuevo México), donde se encontraron los primeros utensilios, entre ellos,  las puntas clovis utilizadas para cazar.

  • Datación (radiocarbónica): Forma de medir la antigüedad de una  muestra basada en el hecho que los organismos fijan carbono, el carbono es absorbido por las formas vivas en sus dos formas isotópicas: 14C y 12C. mientras esta vivo la proporción en los mismos es similar a la atmosférica, en cambio una vez muerto, la relación 14C/12C cambia dado que, el 14C es un isótopo  radiactivo y el 12C es estable. Dado que se conoce la velocidad de desintegración del 14C, se puede calcular la edad de fósil a partir de la cantidad perdida respecto al 12C. El problema de este método es que el equilibrio 14C/12C  de la atmósfera no es constante, lo cual plantea un problema de calibración. Para ello se acude a otras escalas de tiempo cuyos aportes permitieron calibrar el método. Por ello tanto debe tenerse en cuenta al leer una datación si la misma esta expresada en "años de radiocarbono" o en  "años de radiocarbono calibrado".

  • Isótopo (del griego isos = igual, topos = lugar): átomos con el mismo número atómico pero con un diferente número de neutrones; se los nombra agregando el número de masa al nombre del elemento, p.ej. carbono 12 o 12C; carbono 14 o 14C.

  • Número atómico: el número de protones en el núcleo de un átomo

  • Radioactividad (del latín radius = rayo): Energía emitida por los núcleos inestables de determinados isótopos (los así llamados "radioactivos") en forma de ondas o partículas. 

Bibliografía

  1. Los primeros americanos, Sasha Nemecek, Investigación y Ciencia, 290 pág. 76, Noviembre de 2000

  2. Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language
    WOLFGANG ENARD et al. Nature 418, 869–872 (2002)


 

Traducción, redacción y diagramación a cargo de :

Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Ing. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Modificado y traducido de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookHumEvol.htm.  

Actualizado en Junio del 2003. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

 

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• Universidad Nacional del Nordeste • 

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Consultas y sugerencias a los autores lito3400@yahoo.com y ana@unne.edu.ar