Tema 16. TEJIDOS  CONDUCTORES O  VASCULARES

 En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta.

Diferenciación de los elementos cribosos

A la madurez los elementos cribosos son células vivas, pero durante su ontogenia el protoplasto experimenta cambios profundos. Los rasgos característicos en la diferenciación de los elementos cribosos, son: 

NÚCLEO: comúnmente ocurre la degeneración del núcleo; en Angiospermas se vuelve menos coloreable - degeneración cromatolítica, mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y arrugado - degeneración picnolítica (Fahn 1990). En algunas Angiospermas se conserva: Vitis, Robinia, Ulmus.  También pueden conservarlo las células cribosas de algunas Gimnospermas: Taxodiaceae (Sequoia, Metasequoia, Taxodium). 

CITOPLASMA: la membrana plasmática, límite externo del citoplasma, se conserva.  En cambio el tonoplasto, que la separa de la vacuola, se desorganiza, de modo que el límite entre citoplasma y vacuola desaparece.  La mezcla recibe el nombre de mictoplasma.
Las cisternas del retículo endoplasmático (RE) se localizan en los sitios donde se formará la placa cribosa y ocurrirá la deposición de calosa. Después se reorganiza, se vuelve liso y la mayor parte se agrupa en pilas.
Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared. Se degeneran junto con el núcleo, igual que los ribosomas y el citoesqueleto. Los únicos orgánulos celulares que se conservan son las mitocondrias y los plástidos. 

PLÁSTIDOS. Hay dos tipos de plástidos en los elementos cribosos: P y S (Behnke, 1981). Los plástidos P son los que tienen depósitos de proteína acompañados o no de almidón. Los plástidos S son los que presentan almidón exclusivamente, de forma, tamaño y estructura variable. En los elementos adultos los plástidos pueden carecer de proteína o almidón, pero durante la ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto. 
Las Gimnospermas presentan plástidos S, excepto las Pinaceae con plástidos P. En las Angiospermas el tipo principal es P, con inclusiones cristaloides o filiformes. Todas las Monocotiledóneas presentan un subtipo característico ultraestructuralmente distinto de plástido P. Las Dicotiledóneas presentan ambos tipos; hay ciertos grupos, como las Centrospermales y las Leguminosas que también poseen subtipos característicos de plástidos P. En cambio, determinados grupos de dicotiledóneas que en otros aspectos se consideran avanzadas, como las Asterideae, Dilleniidae y la mayoría de las Rosideae, presentan plástidos de tipo S (Behnke 1981)

PROTEÍNA P.  Es una de las características más importantes de los tubos cribosos de Dicotiledóneas, es raro en tubos cribosos de Monocotiledóneas y está ausente en las células cribosas de Gimnospermas (Fahn 1990).
Se sintetiza en los tubos jóvenes nucleados, y se acumula en los cuerpos de proteína P o cuerpos mucilaginosos, de tamaño variable, compuestos de túbulos o filamentos de proteína apretadamente dispuestos. En los tubos maduros, enucleados, la proteína P se distribuye en todo el lumen en la mayoría de los casos. Cuando adopta forma fibrilar, los filamentos están constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posición parietal y en los poros de la placa cribosa. Si la célula es injuriada, se encuentra en todo el lumen celular, y obstruyendo los poros de las áreas cribosas, produciendo la formación de un tapón mucilaginoso que detiene la exudación de savia en los primeros momentos.

En muchas familias de dicotiledóneas leñosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no se dispersan, y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como "núcleos extruidos"); según su forma se clasifican en cuatro grupos: compuestos esféricos, globulares, fusiformes, estrellados; cada célula contiene un solo cuerpo, de tamaño variable.
Las monocotiledóneas no presentan cuerpos cristalinos, y también están ausentes en muchas familias herbáceas de dicotiledóneas.