Líquenes

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Generalidades acerca de los Líquenes

La palabra líquen deriva del latín lichen, término que se introdujo en tiempos de Teofrasto.

La Asociación Internacional de Liquenología (IAL) define a éste grupo de organismos como "una asociación estable de un hongo y un simbionte fotosintético del que resulta un talo estable con una estructura específica".

Desde el punto de vista de la taxonomía, los líquenes no constituyen un grupo natural sino biológico; y se los clasifica dentro del reino FUNGI. En efecto, los líquenes son hongos (en su mayoría Ascomycetes), que se asocian con algas (Cloroficeas y Cianoficeas). 

En ésta asociación los hongos, denominados micobiontes, son los encargados de conformar generalmente la estructura talina o cuerpo vegetativo del líquen, y las algas o fotobiontes, los constituyentes fotosintetizadores.

Esta asociación simbiótica es de carácter excepcional en la naturaleza, ya que entre otras se distingue por la particularidad de sus componentes para reconocerse mutuamente e interactuar en la biosíntesis de sustancias exclusivas a la simbiosis.

Existen interpretaciones sobre esta asociación muy particulares, como la de Theler, liquenológo sueco, contemporáneo, que considera que un liquén no es un organismo, sino que se trata de "pequeños ecosistemas donde las algas producen y los hongos consumen".

SIMBIONTES

1- HONGOS (micobiontes):

13.500 hongos conocidos son liquenizados

• Ascomycotina
  el 46 % de los Ascomycetes son formadores de líquenes.

• Basidiomycotina: los órdenes y familias mas importantes son

  • Tricholamatales: Tricholomataceae: Omphalina

  • Cantharellales: Clavariaceae: Multiclavula.

  • Phanerochaetales: Dictyonemataceae: Cora, Corella, Dictyonema.

• Deuteromycotina: se conocen aproximadamente 55 especies de los géneros
  Leprocaulon, Normandina, Lepraria, Peltigeropsis, Lyroma, Racodium, Cystocoleus. 

• Geosiphon pyriforme probablemente sea un representante de Mastigomycotina, el cual posee células de Nostoc incluídas en vesículas globosas especializadas.

Otros grupos particulares de hongos como los Myxomycetes al unirse con algas forman "mixolíquenes"  mientras que la unión de Actinomicetes con algas constituyen "actinolíquenes", no son muy frecuentes

ALGAS (fotobionte)

• Chlorophyta: 90 a 95 % en regiones tropicales.
  Palmellaceae, Coccomyxaceae, Protococcaceae, Trentepohliaceae, Cladophoraceae, Chlorococcaceae, Oocystaceae, Botryococcaceae.

• Cyanophyta: 5 a 10 % en regiones tropicales.
  Chroococcaceae, Nostocaceae, Scytonemataceae, Rivulariaceae.

• Xanthophyceae: Heterococcus en Verrucaria sp.

• Phaeophyceae: Petroderma en Verrucaria sp.

La unión de los dos simbiontes se realiza mediante un proceso complejo de liquenización, que presenta numerosas fases, que de acuerdo a Marcano (1994) serían las siguientes:

• Fase de pre-contacto: estimulación por parte del alga y respuesta tigmotrófica del hongo

• Fase de contacto: reconocimiento y aglutinación.

• Fase de envoltura del alga por el micobionte: desarrollo de haustorios.

• Fase de incorporación de ambos simbiontes para la formación de una matriz común: integración. Fase soredial.

• Fase de formación y diferenciación del talo.

El talo puede presentar una estratificación con zonas bien delimitadas, con un estrato algal superior y una médula formada por hifas del hongo, éstos son talos heterómeros. Este es el tipo de arreglo más común en los líquenes. Si las algas se distribuyen entre las células del hongo sin ningun orden el talo es homómero.

Los talos no están constituídos por verdaderos tejidos, si bien recuerdan a los parénquimas se los clasifican como plecténquimas o pseudoparénquimas.
Las hifas son células alargadas que, al participar del talo liquénico, presentan modificaciones en su aspecto citológico. Por ejemplo, en el caso de los Ascoliquenes, tienen poros en los septos por donde pasan plasmodesmos y presentan cuerpos denominados "cuerpos concéntricos", son orgánulos de proteínas cuya función podría estar relacionada con el fenómeno de poiquiloidria (tomar y perder agua rápidamente) que presentan los líquenes. También las paredes son más gruesas.

Aproximadamente 25 géneros de algas y cianobacterias son fotobiontes de líquenes. El género más común es Trebouxia, si bien al integrar el talo las células sufren modificaciones, se han reconocido 26 especies de éste género en base al tipo de pirenoide y la forma de los cloroplastos. Se realizan comparaciones entre las algas de vida libre con cultivos de las que forman líquenes, presentan modificaciones importantes, algunas especies no pueden ser indentificadas.

TALO: Tipos morfológicos

• crustosos: con aspecto de costra, muy adheridos al sustrato, pueden ser continuos o fragmentados en placas o areólas. El 65% de las 15.000 especies de líquenes conocidos son crustosos

• foliosos: con aspecto de hojas, muy extendidos, son llamativos y es la forma más común entre los macrolíquenes.

• fruticulosos: son talos ramificados, erguidos o pendientes, como arbolitos pequeños o barbas enmarañadas, muy largas.

• gelatinosos: talos gruesos, quebradizos cuando se encuentran secos y muy blandos e hinchados en presencia de agua,

• talos combinados: crustoso (escamoso o microfilino) y fruticuloso (con apotecios): podecios (Cladonia sp.) o pseudopodecios (Stereocaulon).

Talo folioso, Parmotrema mesotropum

Elementos de fijación

Los talos se fijan al sustrato mediante estructuras especiales como son: discos de fijación, rizinas, cordones rizinales y venas. Pueden además llevar en el margen cilios o fibrillas.
Existen talos que se adhieren por toda su superficie otros lo hacen solamente por la región central.

Elementos de aireación

En la mayoría de los líquenes el intercambio de los gases y sustancias se realiza por todo el talo. Algunos talos foliosos presentan estructuras especiales que ponen en contacto con el exterior los estratos más profundos, son las cifelas, pseudocifelas, poros y punctas.

Estructuras reproductivas

La mayoría de los líquenes, sobre todo el grupo de Ascomycetes liquenizados, tienen un ciclo de vida sexual (fase teleomorfa) y asexual (fase anamorfa), mientras que los no liquenizados tienen estas estructuras sobre individuos diferentes.

El el talo liquénico usualmente sólo el micobionte se expresa sexual y asexualmente. El modo reproductivo del fotobionte es reducido en el estado liquenizado.

El mayor problema en el proceso de liquenización es la necesidad por parte de las esporas del hongo de encontrar su propio patrón fotosintético y poder así restablecer la simbiosis.

Las estructuras reproductivas asexuales pueden ser:

• simbióticas, generalmente son porciones pequeñas del talo o estructuras que se originan sobre él, repitiendo el patrón simbiótico. De acuerdo a las características que presentan se clasifican en: soralios, soredios, isidios, pseudoisidios, lóbulos, bulbillos, entre los más comunes. La efectividad de éstas formas de reproducción asexual está asegurada porque se separan algas e hifas del hongo. Muchos grupos de líquenes presentan en sus fructificaciones sexuales productoras de esporas, algunas regiones con algas, éstas se dispersan junto con las esporas, son considerados evolucionados

• aposimbióticas, originadas por el hongo como ocurre con las esporas asexuales como conidios que se producen en diferentes coniodiomas como son los picnidios, campilidios, esporodoquios, hifóforos; u originadas por las algas, que no son las más comunes, pero se conocen estados flagelados y hormogonios.

Todas ellas constituyen buenos caractéres específicos.

Las estructuras reproductivas sexuales: 
esta forma de reproducción es la misma que presentan los hongos no liquenizados.
En los Ascoliquenes el ascocarpo está compuesto de hifas ascógenas e hifas haploides sobre la base del ascogonio, las hifas y las ascas se desarrollan de hifas ascógenas. El himenio está formado por ascas y paráfisis estériles.

Los ascocarpos se pueden clasificar en tres grandes grupos:

• Apotecios, cuerpos en forma de copa o disco abierto en cuyo interior se encuentra el tejido fértil que contiene las ascas y esporas. 

• Peritecios, ascocarpos en forma de botellas que pueden estar hundidos o elevados en el talo. 

• Histerotecios, se agrupan aquí a todos los cuerpos reproductivos sexuales que presentan forma alargada, lineal o ramificada.

Phaesgraphina monragnei, lirelas, histerotecios	Glyphis cicatricosa, apotecios en estroma

Habitat

Los líquenes pueden colonizar los más diversos sustratos, aproximadamente el 8% del total de la superficie terrestre está ocupada por líquenes, como vegetación dominante. Han sido hallados sobre plásticos y vidrios. Presentan una gran resistencia a factores ambientales adversos o extremos, como frio, calor o desecación. De acuerdo al sustrato donde se encuentran se denominan:

• Cortícolas: que crecen sobre la corteza de los árboles.

Usnea sp.	Líquenes cortícolas

• Saxícolas: que crecen sobre rocas. Considerando aqui las especies: Endolíticas.

• Terrícolas: ubicados directamente sobre la tierra.

• Muscícolas: encontrados sobre musgos.

• Humícolas: hallados sobre hojas muertas.

• Liquenícolas: hallados sobre otros líquenes, en este caso se denominan parasimbiontes.

• Foliícolas: encontrados sobre hojas vivas:

Líquenes folíicolas
	a) Porina atropunctata, b) Porina nitidula, c) Tapellaria phyllophila, d) Trichothelium argenteum

• Encontrados sobre animales (insectos, crustáceos, perezosos, ranas, etc.), que en su mayoría los utilizan para mimetizarse.

Distribución

Los líquenes crecen muy lentamente y se adaptan a condiciones de habitat muy variadas, por ello colonizan todas las zonas climáticas de la tierra, podemos encontrarlos desde el Ecuador a los Polos y desde el nivel del mar hasta las más altas cumbres.

• Cosmopolitas: Calicium sp., Cladonia sp., Parmeliaceae.

• Endémicas: -América del Sur: Lepolichen sp., Omphalodium sp.,Protousnea sp., Lethariella sp., Nimisia sp., Placoparmelia sp., Omphalodiella sp.

• Austral: Degelia sp., Nephoma sp., Pseudocyphellaria sp.; Stereocaulon sp.

• Bipolar: Alectoria sp., Leptogium sp., Xantoria sp.

• Paleotropical: Psis sp., Xanthoparmelia sp.

• América-Asia: Cecococcarpia sp., Bulbotrix sp., Cetrariastrum sp.

• Australiana: Chondrtrelia, Collema, Oropogon.

• América-Africa: Caloplaca sp., Umbilicaria sp.

Usos e importancia económica

Han sido utilizados en la medicina popular por sus propiedades antibióticas, sobre todo aquellos líquenes que producen ácido úsnico, como los representantes del género Usnea.
A continuación se expresa la distribución de porcentaje de sustancias liquénicas con diferente tipo de actividad farmacológica: 2% de los ácidos se han probado con efecto antiinflamatorio, 13% son antitumorales, un 28% actúan como antimicóticos y un 57 % han sido probados como antibióticos.

Además del uso farmacológico o medicinal, los líquenes son utilizados como alimentos en paises europeos, ejemplos son Cetraria islandica, Umbilicaria sp. y Lecanora esculenta que es considerado el maná Hebreo.

Se utilizan también con propósitos industriales, como productores de colorantes, en perfumería y en decoración.

En la actualidad se utilizan como indicadores de contaminación ambiental, ya que en lugares con elevada polución, son los primeros organismos que desaparecen, son muy suceptibles y registran rápidamente las variaciones de los caracteres físicos y químicos del ambiente. Existen unas pocas familias que pueden permanecer en lugares contaminados.

• Líquenes folíicolas y sus hongos liquenícolas, Universidad de Bayreuth, Alemania

• LECCIONES HIPERTEXTUALES DE BOTÁNICA: Líquenes

• Líquenes argentinos y de islas antarticas

• Acicular. Esporas o ascosporas con forma semejante a una aguja, generalmente rectas.

• Adnato. Apotecio aplanado sin constricción en la base.

• Anamorfo. Hongo que presenta solo su fase asexual.

• Anastomosada. Paráfisis ramificadas que presentan puntos de fusión unas con otras.

• Anelascaceas (anelasceas, anelíferas). Ascas con un anillo apical.

• Apotecio. Fructificación con forma alargada o de disco, con el himenio expuesto cuando maduro; típico de Ascomycetes.

• Asco / Asca. Meiosporangio en forma de saco, encontrado en los Ascomycetes, donde se originan las esporas o ascosporas por división meiotica.

• Ascohimenial. Con ascas en el himenio.

• Ascosporas / esporas. Espora sexual formada a partir de divisiones meióticas dentro de los ascos; de muy diversas formás.

• Biatorino. Apotecio blando y coloreado, lecideíno.

• Bisoide. En el excípulo el tejido formado por hifas libres y flexuosamente entrelazadas.

• Bitunicado. Referido a ascos / ascas. Tipo de asca formada por dos capas de diferente textura, una interna más gruesa y flexible que se proyecta para la expulsión de las esporas.

• Bullado. Referido al talo, con arrugas o ampollas pequeñas.

• Campilidio. Estructura especial de reproducción asexual encontrada en algunos grupos de hongos liquenizados; la capa conidiógena está parcialmente expuesta, una parte de ella está cubierta por un lóbulo de simetría bilateral.

• Catenulado. Referido a los conidios. Conidios sin septos, con constricciones que los conectan como eslabones de una cadena.

• Clavada. Referido alas ascas. Ascas alargadas con la base pronunciadamente más alargada y el ápice más redondeado.

• Conidióforo. Estructura formadora de conidios.

• Conidio. Espora producida en la reproducción asexual, generalmente en conidiomás o conidióforos especializados como picnidios, campilidios o hifóforos.

• Continuo. Referido al talo. Talo compuesto de una única mancha de forma y tamaño variable.

• Cortícola. Talo que prefiere como sustrato las cortezas de troncos o ramás.

• Diahifa. Hifas especializadas que se forman en los hifóforos de las Gomphillaceas, productoras de células conidiales que sirven como propágulos.

• Disperso. Talo compuesto de varias manchas aparentemente aisladas que pueden o no estar conectadas por un protalo hialino.

• Dosel. En el bosque, la parte más alta de las copas de los árboles.

• Elipsoide. Esporas más anchas en el centro y delgadas hacia los ápices, con forma de elipse.

• Epitecio. Parte superior del himenio, generalmente formado por el ápice de las paráfisis, pude ser incoloro o pigmentado por la presencia de cristales y puede o no contener células del ficobionte.

• Erumpentes. Apotecios inmersos en el talo en un estadio joven, finalmente cuando maduros rompen el talo, emergiendo y exponiendo el himenio; pueden perder totalmente los restos del talo que lo cubrian o mantenerlo en forma de lóbulos, generalmente triangulares que cubren parcialmente el disco.

• Excípulo. Pseudotejido externo en forma de anillo o copa que sirve de soporte al himenio.

• Ficobionte / fotobionte. Alga que participa de la simbiosis liquénica.

• Filiforme. Esporas con forma de hilo, muy delgadas y generalmente curvadas.

• Filosfera. Referente a todos los organismos que habitan sobre una hoja.

• Foliícola. Organismos que viven sobre la epidermis de hojas vivas.

• Forófito. Huésped sobre el que se desarrollan los líquenes.

• Fusiforme. Esporas con forma de huso, con la región media abultada y los extremos aguzados.

• Hemiangiocárpico. Apotecios que se encuentran abiertos antes de la madurez.

• Hialino. Transparente, claro, no pigmentado.

• Hifas. Células alargadas, septadas que constituyen el cuerpo de los hongos y hongos liquenizados.

• Hifóforos. Estructuras especializadas de multiplicación asexual, presentes en las Gomphillaceas. Generalmente provistas de un soporte que sostiene a las diahifas productoras de conidios.

• Himenio. Capa de los cuerpos fructíferos que llevan los ascos y paráfisis.

• Hipotecio. Capa del apotecio localizada debajo del himenio, generalmente entre éste y el excípulo basal.

• Isidio. Propágulo de multiplicación asexual, con forma definida y estructura similar a la del talo.

• Isolocular. Esporas con células aproximadamente del mismo tamaño.

• Macrocefálico. Esporas que tienen una célula distal de mayor tamaño que las restantes.

• Macroconidios. Conidios formados por multiplicación asexual en diferentes tipos de conidiomatas o por reproducción sexual en el caso de algunas esporas muriformes que separan las numerosas células que las forman originando conidios.

• Micobionte. Hongo que participa de la simbiosis liquénica.

• Microconidios. Conidios formados por multiplicación asexual, pueden actuar como espermacios, trasmiten material genético de un talo a otro, producidos generalmente en picnidios, sin septos y de tamaño pequeño.

• Moniliforme. Referido a los conidios de forma cilíndrica que presentan contracciones a intervalos regulares como las perlas en un collar.

• Muriforme. Esporas con varios septos transversales y longitudinales que las dividen en numerosas células, dándole el aspecto de una pared de ladrillos.

• Muscícola. Que tiene como sustrato a musgos.

• Nomen dubium. Del latín, nombre de un taxón que solamente es conocido por el material tipo, pero este no se encuentra, está desaparecido o no sirve para la identificación del taxón.

• Oblongo. Esporas alargadas, con forma intermedia entre fusiforme y bacilar, con la región media levemente convexa y los ápices redondeados.

• Ostíolo. Abertura del peritecio para dispersar las esporas.

• Ovoide. Esporas en forma de huevo, generalmente un poco alargadas.

• Parafísis. Hifa estéril ubicada en los espacios interascales en el himenio.

• Paraplectenquimático. Excípulo con hifas densamente entrelazadas formando células isodiamétricas que le dan el aspecto de un parénquima verdadero.

• Picnidio. Cuerpo de fructificación asexual que produce conidios en conidióforos formados por el micobionte, externamente semejantes a los peritecios.

• Pigmentado. Esporas oscuras o con pigmentación, comunes en el orden Dothideales.

• Protalo. Región que rodea al talo, formada solamente por hifas, a veces transparente o más clara, generalmente separando manchas de un mismo talo o talos distintos.

• Saxícola. Que prefiere como sustrato a piedras o rocas.

• Seta. Estructura elevada sobre el talo generalmente delgada formada por haces de hifas aglutinadas.

• Talo. Cuerpo vegetativo

• Hale, M. E. 1967. Lichen Handbook. A guide to the Lichen of Eastern North America. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., 1-178.

• Hawksworth, D. L. & Hill, D. J. 1984. The Lichen-Forming Fungi. BLACKIE. Glasgow and London. 1-157.

• Marcano, V. 1994. Introducción al estudio de los líquenes y su clasificación. Colección Flora Liquénica de los Andes, vol. 1: 1-338. Ediciones del Museo de Ciencia, Tecnología, Artes y Oficios. Mérida-Venezuela.

• Nash III, T. H. 1996. Lichen Biology. Department of Botany, Arizona State University, Cambridge. Unieversity Press. 1-303

Redacción Lic. Lidia Itatí Ferraro, Instituto de Botánica del Nordeste, CC209, Corrientes.

Diagramación: Dra. Ana Maria Gonzalez