Tema 12: Esclerénquima

12.3. Fibras

Son células esclerenquimáticas largas y estrechas, con extremos aguzados, que pueden encontrarse en diversas partes de la planta. 

Tienen, por lo común, paredes secundarias lignificadas.

 Varían en tamaño, forma, estructura y espesor de las paredes, y cantidad y tipo de puntuaciones.

Algunas veces pueden conservar su protoplasma vivo, y en ese caso presentan núcleo. La retención de los protoplastos en las fibras es un índice de adelanto evolutivo, donde hay fibras vivas hay poco parénquima axial o ninguno.
Derivan filogenéticamente de las traqueidas, que presentan paredes relativamente delgadas y puntuaciones areoladas. 

La secuencia evolutiva sería: traqueida - fibrotraqueida - fibra libriforme.

Porción de corte longitudinal de xilema secundario de Rubia velutina (Dicot.) mostrando fibras con núcleo

Fibras nucleadas

Imagen de Fahn (1982)

CLASIFICACIÓN DE LAS FIBRAS

Se clasifican por su localización, según que estén incluidas o no en el xilema secundario:

1) Xilares o fibras del leño (xilema secundario)

2) Extraxilares

2a.Tallo y raíz: corticales, perivasculares, floemáticas

2b. Hojas: fibras de la vaina fascicular, fibras de las extensiones de la vaina, cordones no fasciculares de fibras

1) FIBRAS XILARES: por su estructura se clasifican en: 
  
bullet Fibrotraqueidas
bullet Fibras libriformes
bulletFibras mucilaginosas y fibras septadas 

Las fibrotraqueidas poseen paredes más gruesas que las traqueidas y puntuaciones areoladas con cámaras muy pequeñas y canal de la puntuación desarrollado. 

Las fibras libriformes presentan paredes muy gruesas, puntuaciones simples con canal de la puntuación cilíndrico o infundibuliforme  (en forma de embudo aplanado).

Fibras xilares

Imagen modificada de Esau (1972)

 

Fibras libriformes en corte de leño de Turnera hassleriana (Dicot.)

Corte longitudinal (MO x100)

Corte transversal (MO x100)

Corte transversal (MEB x6600)

Los cambios ocurridos durante la evolución de traqueida a fibra libriforme son: 

bullet

aumento del espesor de las paredes.

bullet

reducción del número y cambio del tipo de puntuaciones.

bullet

disminución de la longitud.

En términos absolutos, las fibras son más cortas que las traqueidas primitivas (Esau, 1977). En términos relativos, en los tejidos maduros de una planta, las fibras libriformes son más largas que las traqueidas.

Esquemas ilustrando los estadios de la transición filogenética de traqueida a fibra libriforme, 
con los cambios respectivos en las puntuaciones en corte transversal

Evolución de traqueida a fibra libriforme A. Traqueida con puntuaciones areoladas

B-C. Fibrotraqueidas, puntuaciones con aréolas de tamaño reducido

D. Fibra libriforme, puntuaciones simples, canal de la puntuación infundibuliforme

Imagen de Carlquist (1961)

 Las fibras mucilaginosas o gelatinosas están presentes en el  leño y en el floema de familias con predominio de hojas compuestas, como Meliáceas, Anacardiáceas y Leguminosas (Sperry, 1982). También se encuentran en el leño de tensión de Dicotiledóneas. La capa más interna de la pared secundaria posee gran cantidad de alfa-celulosa y es pobre en lignina. Esta capa, denominada capa G es relativamente porosa y menos compacta que las capas adyacentes más externas, absorbe mucha agua y puede hincharse y ocupar todo el lumen celular. 

Las fibras septadas se pueden encontrar también en floema. Presentan protoplasma vivo, conteniendo almidón, aceites, resinas, cristales de oxalato de Calcio. Los septos consisten en una lámina media con pared primaria a cada lado, interrumpida por numerosos plasmodesmos. Los septos no se fusionan con la pared secundaria de la fibra, y se ensanchan en contacto con la pared de manera que a veces los bordes quedan dirigidos hacia el lumen.

Fibras mucilaginosas o gelatinosas en corte transversal de leño

Fibras septadas en corte longitudinal de leño de Triomma malaccensis (Dicot.)

Fibras mucilaginosas

Fibras septadas

Imagen de Mauseth (1988)

 

2) FIBRAS EXTRAXILARES: varían en longitud, sus extremos pueden ser romos, afilados, incluso ramificados, frecuentemente se superponen, lo que otorga resistencia al conjunto. 
Sus paredes son frecuentemente muy gruesas pero el grado de lignificación puede variar: es muy alto en las hojas de monocotiledóneas en tanto que en tallos de dicotiledóneas es muy bajo, el contenido en celulosa es de 75-90%. Las fibras comerciales más apreciadas tienen menor proporción de lignina. Pueden presentar laminaciones concéntricas en corte transversal, a veces debidas a la alternancia de capas con diferente proporción de celulosa. Las puntuaciones siempre son simples, la abertura interna de la puntuación es circular. Pueden ser plurinucleadas.

2a. Fibras de tallo y raíz

bullet

Fibras corticales: se encuentran en el córtex, pueden formar un cilindro subepidérmico, o a mayor profundidad, como en Gramineae, o formar cordones como en Palmae. En algunas Cyperaceae las fibras subepidérmicas se originan por divisiones periclinales y anticlinales de la protodermis.

bullet

Fibras perivasculares o pericíclicas: están localizadas en la periferia del cilindro vascular, dentro de la capa más interna del córtex. Se presentan en algunas plantas trepadoras como Aristolochia y Cucurbita

Fibras corticales en corte transversal de tallo de Coelorhachis balansae, gramínea (Monocot.) 

Fibras perivasculares en corte transversal de tallo de Cucurbita, zapallo (Dicot.) 

Fibras corticales

Fibras perivasculares

bullet

Fibras floemáticas: están asociadas al floema primario o secundario, pueden formar:
bullet

casquetes en la parte más externa del floema primario de cada haz vascular

bullet

vainas alrededor de los haces vasculares.

bullet

cordones o láminas tangenciales en la periferia del cilindro vascular, como en el lino, Linum usitatissimum

bullet

pueden estar intercaladas en mayor o menor cantidad en el floema secundario. Pueden ser septadas

 Sector de un corte transversal de tallo
de Bidens pilosa (amor seco)
 Detalle de las fibras floemáticas que acompañan
al haz vascular de Bidens pilosa
Fibras floemáticas Fibras floemáticas

Fibras floemáticas en corte transversal de tallo
de Hibiscus elatus (Dicot.)

Detalle de la puntuación simple

Fibras floemáticas

Detalle de puntuación simple

En Gimnospermas  usualmente no hay fibras en el floema primario, sin embargo pueden aparecer en el floema secundario. A veces hay fibras corticales.

2b. Fibras de las hojas

 En muchas Monocotiledóneas el esclerénquima es el único tejido de sostén. Las fibras pueden localizarse de distinto modo:

bullet

formando casquetes o vainas alrededor de los haces vasculares. 

bullet

formando las extensiones de la vaina, a uno o ambos lados de los hacecillos.

bullet

formando cordones subepidérmicos o más profundos no asociados con los haces vasculares.

Casquetes de fibras acompañando los haces vasculares en corte transversal
de hoja de Bouteloua breviseta 

Fibras en hoja

Imagen modificada de Esau (1977)

Fibras en extensiones de la vaina de los haces vasculares de Zea mays, maíz (Monocot.)

Fibras asociadas y no asociadas con los haces vasculares en corte transversal de hoja de Yucca (Monocot.)

Fibras en hoja

Fibras en hoja


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