Tema 12: Esclerénquima

12.2. Esclereidas

Se definen como esclereidas a las células del esclerénquima de forma muy variada, frecuentemente cortas.   

Pueden encontrarse en diferentes órganos de la planta, incorporadas a tejidos diversos, primarios o secundarios.  Se las halla solitarias o agrupadas, pero nunca formando cordones como las fibras.  

Los carozos de las drupas  y las cubiertas de muchas semillas deben su dureza a que están constituidos por esclereidas.

MORFOLOGÍA 

Varían mucho en forma, tamaño y características de sus paredes. Se suelen distinguir las siguientes categorías:

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Braquiesclereidas: células cortas, isodiamétricas, parecidas en su forma a las células del parénquima fundamental.

Braquiesclereidas en tallo de Hoya carnosa, flor de nácar (Dicot.)

Braquiesclereida Braquiesclereida

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Macroesclereidas: células alargadas en forma de varilla o más o menos prismáticas.

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Osteoesclereidas: células columnares con sus extremos agrandados, en forma de hueso.

Esclereidas de la cubierta seminal de Pisum sativum, arveja (Dicot.)

Osteoesclereida

Macro y osteoesclereidas

Macroesclereidas

 
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Astroesclereidas: células ramificadas en grado variable.

Astroesclereidas en aerénquima de Nymphoides, estrella del agua (Dicot.): esquema y cortes de tallo fotografiados con microscopio óptico y MEB

Astroesclereidas Astroesclereidas Astroesclereidas

 
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Tricoesclereidas: células con paredes delgadas, semejantes a pelos, con ramas que se extienden a los espacios intercelulares. Ej: en raíces de Aráceas epífitas.

 
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Esclereidas filiformes: células largas y delgadas semejantes a fibras. Ej: en hojas de Olea, 1 mm long. en promedio.

Esquema de esclereidas filiformes

Porción de una hoja diafanizada de Olea europaea, olivo (Dicot.), fotografiada en MO con luz polarizada mostrando  esclereidas filiformes

Esclereidas filiformes

Esclereidas filiformes

Imagen de Arzee (1953)

Esta clasificación no cubre todas las formas, porque siempre aparecen formas intermedias. Las esclereidas aisladas son idioblastos, con morfología muy diferente a las de las células vecinas, adquiriendo a menudo formas grotescas.

ESTRUCTURA DE LAS ESCLEREIDAS 

Generalmente son células muertas, pero en algunos casos pueden conservar su protoplasma durante 4-5 años. Las paredes son secundarias y lignificadas. En las braquiesclereidas de peras y membrillos se ha observado la deslignificación de las paredes por actividad enzimática del protoplasto.
La pared varía en espesor, en ocasiones puede ser tan gruesa que llena casi totalmente el lumen celular. Puede presentar puntuaciones simples o ramificadas.

En las esclereidas de Nymphaea se encuentran entre la pared primaria y la secundaria, cristales que parecen superficiales.

Astroesclereidas en corte transversal de aerénquima de Nymphaea, aguapé de noche (Monocot.)

Astroesclereidas en CT

Detalle de los cristales

Cristales en astroesclereidas

                                      Vista superficial de una esclereida en corte longitudinal  de aerénquima 

Astroesclereidas en CL

LOCALIZACIÓN DE LAS ESCLEREIDAS 

Las esclereidas se hallan ampliamente distribuidas en el cuerpo de la planta.

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Tallo: las esclereidas pueden encontrarse aisladas o en grupos en el córtex y la médula de dicotiledóneas y gimnospermas. Ej: Hoya.   También se hallan en los radios medulares, como en Quercus, o en el floema.

Braquiesclereidas en médula de tallo de Hoya carnosa, flor de nácar, (Dicot.)
Vista x100 

Braquiesclereidas en tallo

Braquiesclereidas mostrando las puntuaciones 
en corte óptico (x400)
Braquiesclereidas mostrando las puntuaciones en vista superficial (x400)
Braquiesclereidas en tallo Braquiesclereidas en tallo
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Hoja: la presencia de esclereidas en el mesófilo de la lámina foliar es característica de algunas plantas tropicales. Pueden presentarse en el extremo de los haces vasculares o atravesando completamente el mesófilo, como por ejemplo en Mouriria, Olea, Byttneria, Boronia.   Cuando atraviesan el mesófilo pueden introducir sus extremos en las cámaras subestomáticas o entre las células epidérmicas, llegando hasta la epidermis.

 

Cortes de hoja de Byttneria coriacea (Sterculiaceae, Dicotiledónea), foto y esquemas

Esclereidas en transcorte foliar, foto y dibujo

Esclereidas en corte paradermal a la
Esclereidas en hoja Esclereidas en hoja Esclereidas en hoja

Imágenes de Arbo (1977)

Referencias:esc: esclereida; ea: epidermis adaxial, eab: epidermis abaxial; pce: parénquima clorofiliano en empalizada; pcl: parénquima clorofiliano lagunoso. 

En las hojas de algunas monocotiledóneas, la epidermis está formada por esclereidas, como sucede en las catáfilas del ajo, Allium sativum.

Esclereidas epidérmicas de una catáfila protectora del bulbo de ajo, Allium sativum (Monocot.), en corte transversal y en vista superficial

Esclereidas en catáfilas de ajo

Imágenes de Esau (1972)

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Fruto: las esclereidas pueden encontrarse dispersas o formando grupos en la pulpa carnosa, suave, de ciertos pomos, dando la textura arenosa de los frutos de Pyrus (pera) y Cydonia (membrillo).   También constituyen el endocarpo de las drupas, como sucede en Prunus (durazno, ciruela). En frutos secos como en la cipsela de Lactuca sativa, lechuga, constituyen las paredes duras.

Braquiesclereidas en pulpa de pera, Pyrus communis (Dicot.)Corte óptico, mostrando las paredes con puntuaciones ramificadas y el lumen reducido

Esclereidas del endocarpo -carozo- de Prunus (durazno), Dicot.

Braquiesclereidas en fruto

Esclereidas en fruto
Imagen tomada de Berg (1997)

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Semilla: las esclereidas se encuentran en abundancia dando dureza y consistencia al episperma, por ejemplo en la epidermis de semillas de arveja, Pisum sativum, formada por esclereidas alargadas en forma de varilla, dispuestas en empalizada, con lumen amplio en la parte inferior y notablemente angosto en la parte superior.  
También las capas subepidérmicas de las semillas de Crotalaria están formadas por esclereidas.  

Macroesclereidas epidérmicas en corte transversal
de semilla de Pisum sativum, arveja (Dicot.) 
Macroesclereidas en semilla
Material disociado de la cubierta seminal de Pisum
Esclereidas de cubierta seminal de Pisum

Imagen tomada de Fahn (1990)

ORIGEN DE LAS ESCLEREIDAS

Pueden originarse a partir de células del meristema fundamental que se individualizan muy pronto como primordios de esclereidas. Esto ocurre por ejemplo en hojas y raíces aéreas de Monstera o en las hojas de plantas tropicales con esclereidas como las de Olea europaea.

Célula de Olea europaea, olivo (Dicot.) diferenciándose como esclereida

Esclereida inicial

Esclereida en desarrollo

Imágenes de Fahn (1990)

Las esclereidas de los tejidos vasculares se originan a partir de derivadas del procámbium o del cámbium.
Las de la epidermis se originan a partir de la protodermis.
Pueden originarse secundariamente por esclerosis de células parenquimáticas, como las del floema secundario.

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