Tema 12: ESCLERÉNQUIMA

12.1. Características generales del tejido

El esclerénquima es uno de los dos tejidos de sostén que poseen los vegetales. Su nombre deriva de dos palabras griegas: scleros (duro) y enchyma (sustancia o infusión).
Es un tejido elástico, es decir que puede ser deformado por tensión o presión, pero retoma su forma original cuando la fuerza desaparece.
Comprende complejos de células que otorgan a la planta resistencia a los estiramientos, torceduras, pesos y presiones.
En algunos casos la fortaleza y elasticidad de las paredes secundarias de ciertas células sirven como medio defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia contra  las partes bucales, garfios y ovipositores de los insectos.

Las células esclerenquimáticas se diferencian  de las colenquimáticas en que poseen paredes secundarias generalmente lignificadas y en que, cuando adultas, carecen frecuentemente de protoplasma.

El siguiente cuadro resume las diferencias entre colénquima y esclerénquima:

COLÉNQUIMA ESCLERÉNQUIMA
Células Desdiferenciables Incapaces de desdiferenciación aún si conservan el protoplasto
Pared Pared primaria 
Flexible, plástica
Pared secundaria lignificada
Protoplasto Vivo, activo Muere a la madurez

Corte transversal de tallo de zapallo Cucurbita sp.

Localización de tejidos en CT de tallo

Las células del esclerénquima deben sus propiedades a la pared secundaria, que presenta celulosa, hemicelulosas, y además hasta 30% de lignina. La lignificación se produce desde afuera hacia adentro, comienza en la laminilla media y pared primaria; la capa S3 a veces es solamente celulósica.

La lignina  es la responsable de la fortaleza y rigidez de la pared. Por ser inerte, resistente y muy estable, protege a los otros componentes de la pared contra ataques físicos, químicos y biológicos. Regula la hidratación de la celulosa, y la elasticidad de la pared.

Las paredes secundarias son indigeribles: no hay animal que tenga enzimas capaces de disolver estas paredes, aún las termites tienen éxito solamente por la acción de hongos actinomicetes que llevan en su tracto digestivo (Mauseth, 1988).
Las células del esclerénquima presentan una gran variación en cuanto a forma, estructura, origen y desarrollo. Entre los diferentes tipos hay tal gradación que muchas veces es difícil separar las distintas formas.

Se han propuesto una variedad de sistemas para la clasificación de las células esclerenquimáticas.   Aquí consideramos dos tipos básicos, que se diferencian por la forma de las células: esclereidas y fibras. Cuando es difícil ubicar una célula en una u otra categoría, se puede usar el término fibroesclereida.

ORIGEN

Las esclereidas y fibras pueden quedar asociadas a tejidos primarios o secundarios, de manera que ontogenéticamente se desarrollan a partir de diferentes meristemas primarios derivados:  procámbium,  meristema fundamental e incluso la protodermis,  o de los meristemas secundarios: cámbium y felógeno.

Cuando se originan durante el crecimiento primario, las células esclerenquimáticas crecen primero por crecimiento simplástico, coordinado con el de las células vecinas en división, y sin modificar los contactos celulares y las comunicaciones intercelulares. Durante este período las fibras pueden volverse multinucleadas como resultado de mitosis repetidas no acompañadas de citocinesis.

Luego las fibras, y las esclereidas ramificadas aumentan en longitud por crecimiento apical intrusivo, los extremos se abren paso entre las células vecinas o entre los espacios intercelulares. Si los extremos son obstruidos por otras células se curvan o se bifurcan.
La porción media que ya ha completado su alargamiento desarrolla paredes secundarias, pero las paredes de los extremos permanecen delgadas. 

La pared se forma de una sucesión de tubos que se van alargando. Las paredes secundarias son generalmente flojas y relajadas durante su formación, y se presentan a veces separadas de la pared primaria.
Las porciones que crecen intrusivamente no establecen comunicaciones intercelulares en sus paredes secundarias, lo que permite estimar la magnitud del alargamiento apical.

Esquemas mostrando el crecimiento en longitud de una fibra y al mismo tiempo el depósito de las sucesivas capas de la pared  secundaria 

Crecimiento de una fibra

Imagen modificada de Esau (1972)

Los estudios con microscopía electrónica han demostrado que durante la formación de la pared secundaria, el núcleo celular es voluminoso, el citoplasma vacuolado, y los orgánulos más notables son microtúbulos, RE y dictiosomas, que participan en la deposición de la pared secundaria.

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