Tema 24: Fecundación y embriogénesis

24.4. Embriogénesis

Embriogénesis de Dicotiledóneas  

Capsella bursa-pastoris es el modelo utilizado para describir la embriogénesis de dicotiledóneas. Fue una de las primeras especies en las que se estudió el proceso, y pertenece a la misma familia que Arabidopsis thaliana, en la cual se han realizado numerosos estudios experimentales.  

La célula huevo o cigoto se divide transversalmente en 2 células: la célula micropilar o célula basal que se divide transversalmente repetidas veces para formar el suspensor y la célula calazal o terminal que se divide verticalmente.

 

En el suspensor se puede distinguir una célula basal, la más cercana al micrópilo, muy grande, vacuolada, con una extensa red de proyecciones parietales, que participa en la nutrición del embrión, y varias células calazales que pronto degeneran. La célula basal vive un poco más pero finalmente desaparece. La célula interna se diferencia en hipófisis. A medida que crece el suspensor empuja hacia adentro al embrión, hacia el tejido nutricio que se está formando.

En las células derivadas de la célula calazal ocurre otra división vertical, en un plano perpendicular al primero. Luego estas 4 células (cuadrante) se dividen transversalmente formando 8 células (octante). Luego éstas se dividen periclinalmente: el embrión es ahora una estructura globular. Las divisiones siguen hasta que el embrión globular consta de 64 células. En este estado se diferencia la protodermis a partir de las células superficiales.

Luego las células del embrión inician un programa de divisiones continuadas y morfogénesis para formar los meristemas apicales.  Divisiones laterales localizadas forman 2 prominencias que serán los cotiledones. El embrión adopta así la forma de cuerpo cordiforme

Las divisiones celulares continúan y se alargan cotiledones e hipocótilo. El embrión toma forma de torpedo. Divisiones verticales esbozan el procambium delimitándolo del meristema fundamental. El crecimiento continúa, los cotiledones alcanzan el polo calazal del saco embrionario y el embrión se curva.

El meristema apical, la plúmula, queda localizado entre los cotiledones. El procambium forma el centro del eje hipocotilo-raíz y se extiende a los cotiledones.

La hipófisis, por una serie de divisiones repetidas contribuye a formar la caliptra y el ápice radical, formándose la radícula separada de los cotiledones y de la plúmula por el hipocótilo.

 

Embriogénesis en Capsella bursa-pastoris, Dicotiledónea

Durante el crecimiento del embrión, el endosperma pasa del estado de núcleos libres al estado celular. El nucelo es digerido.

Embriogénesis de Monocotiledóneas

 Los estadios iniciales, hasta la formación del embrión globular son idénticos. Se diferencia en que el cotiledón se desarrolla apicalmente, y el ápice caulinar está en una hendidura lateral. Según algunos investigadores, la posición lateral del ápice es aparente, desplazada por el cotiledón. Primero se diferencia el cotiledón, y luego las otras partes del embrión.

 

Embriogénesis en Sagittaria, Monocotiledónea

Imágenes de Raven

Formación del endosperma 

El endosperma es una estructura propia de las Angiospermas. La célula madre del endosperma comienza a dividirse antes que el cigoto, generalmente es triploide.

El endosperma sirve inicialmente para nutrir al embrión, más tarde puede desaparecer por completo o conservarse en la semilla como tejido de reserva o albumen.

 

Endospermogénesis en Lilium

Imágenes de

La formación del endosperma puede ocurrir en tres formas básicas:

Tipo nuclear

La célula madre se divide varias veces produciendo numerosos núcleos (8 a 2.000). Las paredes se forman después de cierto tiempo. Puede digerir las células de la nucela e incorporar células tegumentarias. Ejs.: Malva, Malus, Capsella.

Tipo celular

Cada división nuclear es seguida de formación de paredes. Este tipo de endosperma se encuentra en el género Senecio.

Tipo helobial

Frecuente en las especies del orden Helobiales (Monocotiledóneas). La primera división es transversal, se forman 2 células de tamaño diferente, una pequeña calazal, en la que ocurren divisiones nucleares libres poco abundantes, y una grande micropilar en la que ocurren numerosas divisiones nucleares libres. En las derivadas de la célula pequeña calazal el contenido citoplasmático disminuye y los núcleos comienzan a degenerar. En las derivadas de la célula grande micropilar pueden formarse paredes por citocinesis simultánea.

 

Tipos de endosperma

Dibujos de Fahn

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