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Tema 24: Fecundación y embriogénesis
24.4.
Embriogénesis
Embriogénesis de Dicotiledóneas
Capsella bursa-pastoris es el modelo
utilizado para describir la embriogénesis de dicotiledóneas. Fue
una de las primeras especies en las que se estudió el proceso, y
pertenece a la misma familia que Arabidopsis thaliana, en
la cual se han realizado numerosos estudios experimentales. La célula huevo o cigoto se divide transversalmente en 2 células: la célula
micropilar o célula basal que se divide
transversalmente repetidas veces para formar el suspensor
y la célula calazal o terminal que se divide verticalmente.
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En el suspensor se puede distinguir una célula basal, la más
cercana al micrópilo, muy grande, vacuolada, con una
extensa red de proyecciones parietales, que participa en la
nutrición del embrión, y varias células calazales que
pronto degeneran. La célula basal vive un poco más pero
finalmente desaparece. La célula interna se diferencia en hipófisis.
A medida que crece el suspensor empuja hacia adentro al
embrión, hacia el tejido nutricio que se está formando.
En las células derivadas de la célula calazal ocurre otra
división vertical, en un plano perpendicular al primero.
Luego estas 4 células (cuadrante) se dividen transversalmente
formando 8 células (octante). Luego éstas se dividen
periclinalmente: el embrión es ahora una estructura globular.
Las divisiones siguen hasta que el embrión globular
consta de 64 células. En este
estado se diferencia la protodermis a partir de
las células superficiales.
Luego las células
del embrión inician un programa de divisiones continuadas y
morfogénesis para formar los meristemas apicales. Divisiones
laterales localizadas forman 2
prominencias que serán los cotiledones. El embrión
adopta así la forma de cuerpo cordiforme;
Las divisiones celulares continúan y se alargan cotiledones e
hipocótilo. El embrión toma forma de torpedo.
Divisiones verticales esbozan el procambium
delimitándolo del meristema fundamental.
El crecimiento continúa, los cotiledones alcanzan el polo
calazal del saco embrionario y el embrión se curva.
El
meristema
apical, la plúmula, queda localizado entre los cotiledones. El procambium
forma el centro del eje hipocotilo-raíz y se extiende a los
cotiledones.
La hipófisis, por una serie de divisiones repetidas
contribuye a formar la caliptra y el ápice
radical, formándose la radícula separada
de los cotiledones y de la plúmula por el hipocótilo.
Embriogénesis en Capsella
bursa-pastoris, Dicotiledónea |
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Durante el crecimiento del embrión, el endosperma pasa
del estado de núcleos libres al estado celular.
El nucelo es digerido.
Embriogénesis de Monocotiledóneas
Los estadios iniciales, hasta la formación del embrión
globular son idénticos. Se diferencia en que el cotiledón se
desarrolla apicalmente, y el ápice caulinar está en una
hendidura lateral. Según algunos investigadores, la posición
lateral del ápice es aparente, desplazada por el cotiledón.
Primero se diferencia el cotiledón, y luego las otras partes
del embrión.
Embriogénesis en Sagittaria,
Monocotiledónea |
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Imágenes de Raven |
Formación del endosperma
El endosperma es una estructura propia de las Angiospermas. La célula madre del
endosperma comienza a dividirse antes que el cigoto,
generalmente es triploide.
El endosperma sirve inicialmente para nutrir al embrión, más
tarde puede desaparecer por completo o conservarse en la
semilla como tejido de reserva o albumen.
Endospermogénesis en Lilium |
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Imágenes de |
La formación del endosperma puede ocurrir en tres formas
básicas:
Tipo nuclear
La célula madre se divide varias veces produciendo numerosos
núcleos (8 a 2.000). Las paredes se forman después de cierto
tiempo. Puede digerir las células de la nucela e incorporar
células tegumentarias. Ejs.: Malva, Malus, Capsella.
Tipo celular
Cada división nuclear es seguida de formación de paredes.
Este tipo de endosperma se encuentra en el género Senecio.
Tipo helobial
Frecuente en las especies del orden Helobiales (Monocotiledóneas). La primera
división es transversal, se forman 2 células de tamaño
diferente, una pequeña calazal, en la que ocurren divisiones
nucleares libres poco abundantes, y una grande micropilar en
la que ocurren numerosas divisiones nucleares libres. En las
derivadas de la célula pequeña calazal el contenido
citoplasmático disminuye y los núcleos comienzan a
degenerar. En las derivadas de la célula grande micropilar
pueden formarse paredes por citocinesis simultánea.
Tipos de endosperma |
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Dibujos de Fahn |
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