Tema 24: Fecundación y embriogénesis

EPISPERMA 

La cubierta seminal o episperma se forma a partir de los tegumentos del óvulo. A veces intervienen las capas periféricas de la nucela.

En Ginkgo el episperma presenta tres capas que de afuera hacia adentro son: sarcotesta (carnosa), esclerotesta (leñosa) y endotesta (delgada). Las células de la sarcotesta carnosa tienen ácido butírico, y despiden un olor desagradable al descomponerse. Por esta razón en parques y jardines sólo se cultivan pies masculinos, que se propagan vegetativamente. 

En Angiospermae el episperma es generalmente seco. Las semillas de Orchidaceae (orden Microspermales, Monocotiledoneae) son microscópicas, miden menos de 1mm; presentan una cubierta seminal simplificada formada por una lámina transparente de células delgadas que forman un saco aerífero donde está suspendido el embrión indiferenciado rodeado por el tegumento interno atrofiado; no hay tejidos de reserva. 

En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido.

En el episperma se observan comúnmente dos capas, la externa, la testa, derivada del tegumento externo y la interna, el tegmen, derivado del tegumento interno del óvulo y/o de la nucela. 

En el episperma la cutícula puede ser muy gruesa como sucede en Plantago, además puede ser lisa o labrada.
En Gossypium (algodonero) y Ceiba (palo borracho) la epidermis seminal desarrolla largos pelos que constituyen la "fibra" del algodón. La testa (tegumento externo) está formada por varias capas, una de las cuales está formada de esclereidas columnares dispuestas como una empalizada, sin espacios intercelulares. Estas células reciben también el nombre de células de Malpighi, que fue el primero en describirlas.  El tegmen está reducido a la epidermis interna que es la capa más interna del episperma ("fringe layer": capa marginal).

Con frecuencia el episperma se mucilaginiza, como en el lino, el membrillo o el tomate. En Linum usitatissimum, el lino, el tegumento externo presenta tres capas, la pared externa secundaria de las células epidérmicas radialmente alargadas está formada de una sustancia mucilaginosa que se deposita en estratos hasta llenar prácticamente el lumen celular. Esta sustancia se hincha fuertemente cuando absorbe agua, y termina por romper las capas externas cutinizadas y la cutícula. Las dos capas internas son parenquimáticas. El tegumento interno posee tres capas: la externa es la capa mecánica, formada por esclereidas orientadas paralelamente al eje mayor de la semilla. Por debajo hay células parenquimáticas alargadas en sentido perpendicular a las esclereidas. Las células de la capa más interna presentan el lumen lleno de pigmentos que determinan el color de las semillas. 
En las semillas duras, como las de  Crotalaria, el episperma es muy resistente, tiene una cutícula notable y está esclerificada. Puede estar formada por varias capas de esclereidas: columnares, osteoesclereidas, lagenosclereidas, macroesclereidas con línea lúcida (línea con refringencia diferente debida a una orientación distinta de las microfibrillas en la pared).

En el granado, Punica granatum, el episperma es carnoso, la capa carnosa comestible es la epidermis: las células se alargan notablemente en sentido radial y se vuelven turgentes. La otra capa es mecánica, formada por esclereidas. 

En frutos secos indehiscentes el episperma es delgado y membranáceo, puede quedar reducido a una capa de células, como en las Umbelliferae o en Lactuca o desaparecer como sucede en Zea mays. En el cariopse de Triticum quedan restos de las cutículas.

El tomate, Lycopersicon esculentum (Solanaceae), es un ejemplo de semilla derivada de un óvulo unitégmico, con nucela pequeña, con episperma mecánicamente débil. La epidermis externa desarrolla paredes con engrosamientos en las paredes tangenciales internas y radiales. Las partes delgadas de las paredes se mucilaginizan, y las partes engrosadas permanecen como pelos. Por debajo hay restos de parénquima tegumentario, luego la epidermis interna del tegumento diferenciada en tapete tegumentario o endotelio,  que participa en la nutrición del embrión.  La nucela desaparece durante el desarrollo, de manera que el endotelio está separado por una cutícula del endosperma que contiene al embrión curvo.

SUSTANCIAS DE RESERVA

En las semillas de Gimnospermae se almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario, prótalo o gametófito femenino, cuya dotación cromosómica es haploide.

En las Angiospermae las sustancias de reserva generalmente están presentes.  Su ausencia, característica de las semillas de Orchidaceae, es rara. 

Hay tres posibilidades para la localización de las sustancias de reserva 

La semilla de Cocos nucifera es un caso interesante: su endosperma es parcialmente líquido (nuclear): agua de coco, y se usa como bebida. La porción periférica es carnosa (celular) y muy rica en aceites y vitaminas; comercialmente recibe el nombre de copra y a partir de ella se obtienen el coco rallado y el aceite de coco. 

A veces coexisten perisperma y endosperma como sucede en las semillas de Nymphaeaceae, Zingiberaceae, Piperaceae. 

3. Semillas exalbuminadas