Tema 4: Flor

Uno de los lóculos del ovario de Lilium sp. en corte transversal (MEB), 
mostrando las placentas y los óvulos

Corte transversal de ovario de Lilium sp.

Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta.  La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza.  La nucela está  rodeada por el o los  tegumentos, una o dos envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado  micrópilo

Partes del óvulo

Óvulos ortótropos  de Mayaca fluviatilis (MEB)

Partes del óvulo

Óvulos ortótropos

Imagen tomada de Venturelli y Bouman (1986)

Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos.
 El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas tienen óvulos unitégmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado epimacio (Tomlinson, 1991+,1992). La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos. Muchas dicotiledóneas gamopétalas tienen óvulos unitégmicos, que también se encuentran en representantes de tres familias de monocotiledóneas: Orchidaceae, Gramineae y Amaryllidaceae (Takhtajan, 1991). El tegumento externo se llama primina y el interno secundina. 

El micrópilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en Gossypium por los dos. En el último caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama endóstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es el exóstoma. Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el último caso, en corte longitudinal, se describe como micrópilo en zig-zag. 

La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo es tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramíneas C4 (Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria) las células del ápice del nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son células de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutrición del tubo polínico por su aspecto glandular.  Esta estructura se denomina embellum (embellishment: ornamento; Busri et al., 1993). 

En algunos óvulos unitégmicos, con nucelo pequeño, el nucelo se reabsorbe y el saco embrionario queda en contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta epidermis puede diferenciarse entonces en endotelio o glandular, con citoplasma denso, que se cree está vinculada con la nutrición del embrión. A menudo las células son plurinucleadas. En los óvulos de girasol el endotelio tiene varias capas.

Clasificación de óvulos

Se pueden reconocer 3 formas básicas de óvulos según la posición relativa del micrópilo, la cálaza y el hilo (sitio donde se une el funículo con el cuerpo del óvulo).

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Ortótropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera el tipo más primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.

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Anátropo (ana: ascendente). El cuerpo del óvulo se incurva 180°, de modo que el funículo se alarga, se suelda sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la cálaza queda en posición opuesta al hilo y el micrópilo. Son los óvulos más frecuentes en las angiospermas.

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Campilótropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la cálaza y el micrópilo quedan casi a la misma altura, cerca del hilo.  Este tipo de óvulo es frecuente en las Leguminosas o Fabáceas. 
Según Anton (1987) los óvulos de las gramíneas o poáceas son hemicampilótropos, una variante de los óvulos campilótropos caracterizada por presentar el funículo curvado más o menos 90°, y también la nucela curvada; el micrópilo está formado sólo por el endóstoma. 

Ortótropo Anátropo Campilótropo

Óvulo ortótropo

Óvulo anátropo

Óvulo campilótropo

 

Clave para determinar el tipo de óvulo

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Óvulo erecto, micrópilo en el extremo opuesto al funículo ................................. ortótropo

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Óvulo invertido o curvado, micrópilo cercano al funículo
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Nucela recta.  Óvulo invertido, girado 180°, con rafe............................ anátropo

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    Nucela curvada.  Sin rafe ..................................................................campilótropo

Ontogenia del óvulo

El óvulo se inicia como una protuberancia en la placenta.  A medida que se forman las partes del óvulo  se desarrolla  en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno, como un rodete, y después el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos crecen más rápido que la nucela, la porción central, y terminan por rodearla, formando el micrópilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco embrionario está listo para la fecundación.

Esquema tridimensional del desarrollo de un óvulo en angiospermas

Desarrollo de un óvulo

Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un óvulo anátropo  de Turnera 

Ontogenia del óvulo

Referencias:  c, cálaza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funículo; h, hacecillo vascular;  m, micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno .

Óvulo maduro (MEB)

Imagen de óvulo (MEB)

Imágenes tomadas de la Tesis Doctoral de A. M. Gonzalez

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