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Potencial de
agua
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| Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_13.html |
Eventualmente, si no se agrega energía al sistema las moléculas llegan a un estado de equilibrio en el cual se encuentran distribuidas homogéneamente en el sistema.
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Entre las pocas moléculas simples que pueden cruzar la membrana celular
por difusión se encuentran gases como nitrógeno, el anhídrido carbónico y
el oxígeno. También difunden moléculas sin carga como el etanol y resulta
ligeramente permeable al agua y a la urea.
Para que tenga lugar
el fenómeno de la difusión, la distribución espacial de moléculas no debe
ser homogénea, debe existir una diferencia, o gradiente de concentración
entre dos puntos del medio.
La difusión constituye una de las
principales formas de movimiento de sustancias entre las células y una de
las formas en que las pequeñas moléculas cruzan la membrana
celular.
El intercambio de gases en branquias y pulmones es
consecuencia de fenómenos de difusión. El anhídrido carbónico se regenera
constantemente dado que es producido en las células como consecuencia de
fenómenos metabólicos, y como la fuente está en el interior de la célula,
el flujo neto del CO2 es hacia el exterior de la célula. Los procesos
metabólicos, requieren usualmente oxígeno, cuya concentración es mayor en
el exterior de la célula, por lo tanto su flujo neto es hacia el
interior.
El primer paso de la difusión pasiva en el
entorno celular, es el movimiento de una molécula desde la solución acuosa
a la porción hidrofóbica de la bicapa fosfolipídica.
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La medida de la "fobia" al agua de una molécula, esta dada por su coeficiente de partición K.
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Donde K es la constante de equilibrio de
la partición entre aceite y agua. (para el caso de la membrana se analiza
Cm, la concentración en el centro de la bicapa
hidrófoba).
K es una medida de la tendencia de una molécula a "huir" del
agua, a mayor K, mayor es la posibilidad de disolución de una
molécula en la bicapa lipídica.
La velocidad de difusión (dn/dt
expresada en mol/s) de moléculas pequeñas a través de una membrana
esta dada por una variante de la Ley de Fick y de acuerdo a
ella, la misma es proporcional a la diferencia de concentraciones a ambos
lados de la membrana (C1aq-C2aq). Además, para una membrana de
superficie A y de espesor x, es proporcional a
A e
inversamente proporcional a x. Por otra parte resulta proporcional
a P (coeficiente de permeabilidad), todo lo cual resulta
en:
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siendo P proporcional a K
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y donde D (característico tanto del soluto como del medio en el que se disuelve) es el coeficiente de difusión de la molécula dentro de la membrana y x el espesor de la misma. Reemplazando nos queda
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Por lo tanto la velocidad de difusión es directamente proporcional tanto a la constante de difusión (D) como a la de partición (K) e inversamente proporcional al espesor de la membrana (x). Dado que x prácticamente no varía siendo de alrededor de 3 nm. y, por otra parte las diferencia de los coeficientes de difusión D no suelen ser significativo (para bajas concentraciones se mantiene prácticamente constante). Considerando para un área A constante podríamos simplificar mas y dejar
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por lo tanto la velocidad con que difunden las moléculas depende de su coeficiente de partición y de la diferencia de concentración ambos lados de la membrana. En otras palabras cuanto mas hidrófoba sea la molécula, con mayor velocidad difundirá por la membrana plasmática y además esta velocidad se incrementará cuanto mayor sea la diferencia de concentración de las moléculas entre ambos lados de la membrana. Estas relaciones valen para interpretar la difusión de gases y moléculas pequeñas sin carga como el etanol a través de la membrana plasmática.
Por ósmosis se
conoce al fenómeno de difusión de agua a través de una membrana
semipermeable (conocidas también como de permeabilidad diferencial o de
permeabilidad selectiva).
Ejemplos de ese tipo de membrana son la membrana
celular, como así también productos como los tubos de diálisis y las
envolturas de acetato de celulosa de algunas salchichas.
La presencia de
solutos decrece el potencial de agua de una sustancia, por lo tanto existe
más agua por unidad de volumen en un vaso de agua corriente que en el
volumen equivalente de agua de mar.
En una célula, que posee organelas y
moléculas grandes, la dirección del flujo del agua es, generalmente, hacia
el interior de la célula.
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Si observa la animación, podrá ver que en compartimentos separados por una membrana semipermeable, cuando disminuye la concentración de solutos (en la animación las partículas rojas simulan proteínas), en uno de ellos, el agua se moverá desde allí hacia el compartimiento con alta concentración del soluto o, en otras palabras desde el compartimiento con potencial de agua alto al compartimiento con potencial de agua bajo.
La presión osmótica se define como la presión hidrostática necesaria para detener el flujo neto de agua a través de una membrana semipermeable que separa soluciones de composición diferente. La presión osmótica (p) está dada por:
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donde p es presión osmótica medida en atmósferas (atm), R la constante de los gases, T la temperatura absoluta y DC la diferencia de las concentraciones de solutos a ambos lados de la membrana.
La presión osmótica es una propiedad de tipo coligativa, es decir, depende del número de partículas. Así por ejemplo una solución de NaCl 0,5 M, si estuviera totalmente disociada en Na+ y Cl-, sería equivalente a una solución de glucosa 1M.
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Las soluciones hipertónicas son aquellas, que con referencias al interior de la célula, contienen mayor cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de agua). |
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Las hipotónicas son aquellas, que en cambio contienen menor cantidad de solutos (o, en otras palabras, mayor potencial de agua). |
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Las soluciones isotónicas tienen concentraciones equivalentes de solutos y, en este caso, al existir igual cantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior, el flujo neto es nulo. |
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Las células animales se hinchan cuando son colocadas en soluciones hipotónica, algunas como los eritrocitos terminan estallando debido al agua que penetra en ellas por flujo osmótico (se lisan),
Una de las principales funciones del cuerpo de los animales es el mantenimiento de la isotonicidad del plasma sanguíneo, es decir un medio interno isotónico. Esto elimina los problemas asociados con la pérdida o ganancia de agua desde y hacia las células. Estamos hablando por supuesto de una de las claves de la homeostasis.
A diferencia de la células animales, las células de bacterias y plantas están rodeadas por una pared celular rígida, en este caso
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Cuando se encuentran en un medio hipotónico, el agua que penetra por flujo osmótico genera una presión de turgencia que empuja al citosol y la membrana plasmática contra la pared celular. |
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En cambio en soluciones hipertónicas las células se retraen, separándose la membrana de la pared celular como consecuencia de la pérdida de agua por flujo osmótico (fenómeno conocido como plasmólisis). |
Organismos unicelulares como Paramecium, y otros organismos de vida libre en agua dulce, tienen el problema de que son usualmente hipertónicos con relación a su medio ambiente. Por lo tanto el agua tiende a fluir a través de la membrana hinchando a la célula y eventualmente rompiéndola, hecho molesto para cualquier célula. Una vacuola contráctil es la respuesta del Paramecium a este problema, si bien el bombear agua hacia exterior de la célula requiere energía ya que trabaja contra un gradiente de concentración.
Debido a a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica de
una célula constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de
las moléculas polares. Esta función de barrera tiene gran importancia ya
que le permite a la célula mantener en su citosol a ciertos solutos a
concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular; lo
mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una
membrana. El desarrollo evolutivo ha creado sistemas celulares
destinados transportar específicamente moléculas hidrosolubles,
subsanando el problema del aislamiento celular.
El transporte de moléculas es realizado por parte de las proteínas integradas en la
membrana celular. Por lo general es altamente selectivo en lo que se
refiere a los productos químicos que permiten pasar.
Las tres clases principales de proteínas de membrana (todas ellas de transmembrana) que intervienen en el pasaje de moléculas a través de la misma son:
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proteínas de canal que
conforman un "túnel" que permite el paso de agua y
electrolitos a favor de un gradiente de concentración o potencial
eléctrico (forman un canal que atraviesa la bicapa en todo su
espesor). La partícula que pasa se selecciona de acuerdo a su tamaño y
carga. Suelen estar cerrados y abrirse frente a estímulos
específicos. El pasaje se realiza de acuerdo
al gradiente de concentración de las moléculas. |
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Agre probó su hipótesis en un experimento simple donde él comparó células que tenían la proteína en cuestión con células que no lo tenían. Cuando las células se pusieron en una solución de agua, aquéllas que tenían la proteína en sus membranas absorbieron el agua por ósmosis y se inflaron, mientras aquéllas que carecen de la proteína no eran afectadas en absoluto. Agre también ejecutó los ensayos con las células artificiales, llamadas liposomas ( son un tipo de burbuja de jabón por fuera y el interior constituido por agua). Él encontró que los liposomas se volvieron permeables al agua si la proteína se incrustaba en sus membranas.
¿Cómo trabaja el canal de agua ? Una pregunta de que llevó al NOBEL
En 2000, junto con otros equipos de investigación, Agre informó las primeras imágenes de la estructura tridimensional de la aquaporina. Con estos datos, era posible trazar en detalle cómo funciona el canal de agua. ¿Porque sólo admite las moléculas de agua y no otras moléculas o iones? por ejemplo, no permite que pasen los protones. Esto es crucial porque la diferencia en la concentración de protones entre el interior y el exterior de la célula es la base del sistema de almacenamiento de energía de la célula.
La selectividad es una propiedad central de la aquaporina. Debido a la carga positiva del centro del canal, los iones cargados positivamente se rechazan. Esto impide el pasaje de protones a través del mismo. Las moléculas que se introducen a través del estrecho canal se reacomodan, orientándose en el campo eléctrico local formado por los átomos de la pared. Los protones (o más bien los iones oxonium, H3O+) se detienen en el camino y son rechazados debido a sus cargas positivas.
Imagen traducida de:
sitio del Premio Nobel 2003
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bombas: utilizan energía (provista por el ATP) para transportar moléculas contra un gradiente de concentración |
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transportadores: este tipo de proteínas, luego de fijar las moléculas a transportar (A),
sufren un cambio de conformación (B) en manera tal que permite a las
moléculas fijadas, atravesar la membrana plasmática. Se conocen tres
tipos de transportadores:
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Para el transporte pasivo no se requiere que la célula gaste energía. Entre los ejemplos de este tipo de transporte se incluyen la difusión de oxígeno y anhídrido carbónico, la ósmosis del agua y la difusión facilitada.
El transporte activo, en cambio, requiere por parte de la célula un gasto de energía que usualmente se da en la forma de consumo de ATP. Ejemplos del mismo son el transporte de moléculas de gran tamaño (no solubles en lípidos) y la bomba sodio-potasio.
La difusión facilitada se realiza tanto por medio de
las proteínas canal como por los "uniport". Permite que moléculas
que de otra manera no podrían atravesar la membrana, difundan
libremente hacia afuera y adentro de la célula.
Este proceso permite el paso de iones pequeños tales como K+, Na+,
Cl-, monosacáridos, aminoácidos y otras moléculas.
Al igual que en la difusión simple el movimiento es a favor del
gradiente de concentración de las moléculas. Sin embargo su velocidad
de transporte es mayor que el se pronostica con la ley de Fick, ya que no
entran en contacto con el centro hidrofóbico de la bicapa. El transporte es
específico, transportándose un tipo de moléculas o un grupo de ellas
estrechamente relacionados.
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La velocidad de transporte en la difusión facilitado esta limitada por el numero de canales disponibles en la membrana. La velocidad de transporte se satura cuando todos los transportadores están funcionando a su máxima capacidad (ver que la curva indica una "saturación") mientras que en la difusión simple la velocidad de depende solo del gradiente de concentración.
La glucosa entra en la mayor parte de las células por difusión facilitada. Parece existir un número limitado de proteínas transportadoras de glucosa. El rápido consumo de la glucosa por la célula (por la tan conocida glicólisis) mantiene el gradiente de concentración. Sin embargo, cuando la concentración externa de glucosa aumenta, la velocidad de transporte no excede cierto límite, sugiriendo una limitación en el transporte.
El transporte activo requiere un gasto de energía para transportar la molécula de un lado al otro de la membrana, pero el transporte activo es el único que puede transportar moléculas contra un gradiente de concentración, al igual que la difusión facilitada el transporte activo esta limitado por el numero de proteínas transportadoras presentes.
Son de interés dos grandes categorías de transporte activo: primario y secundario.
Transporte activo primarioUsa energía (generalmente obtenida de la hidrólisis de ATP), a nivel de la misma proteína de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molécula a través de la proteína.
El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte (usando un "antyport"). Transporta K+ al interior de la célula y Na+ al exterior de la misma, al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP.
En el caso del transporte activo, las proteínas transportadoras deben mover moléculas contra un gradiente de concentración. Por ejemplo en la bomba de sodio-potasio de las células nerviosas el Na+ es mantenido a bajas concentraciones en el interior de las células y el K+ a altas concentraciones (ver cuadro). Las concentraciones están invertidas en el exterior de las células.
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Concentraciones iónicas |
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| Ión | Interior de la Célula |
Sangre |
| Sodio | 12 mM | 145 mM |
| Potasio | 140 mM | 4 mM |
El valor del potencial eléctrico generado por la diferencia de permeabilidad de los iones y su distribución a ambos lados de la membrana es de -70 mV, resultando el interior de la célula negativo con respecto al exterior. Una idea de la magnitud de este voltaje lo da el hecho que, si consideramos que la membrana tiene un espesor de alrededor de 3,5 nm, el gradiente de voltaje a través de le membrana sería de 0,07 V/ 3,5 x 10 -7cm o sea 200.000 V/cm.
Las bombas iónicas activadas por ATP
generan y mantienen gradientes iónicos a través de la membrana
plasmática.
Cuando se propaga un mensaje nervioso los iones pasan a
través de la membrana (sale el potasio y entra el sodio) transmitiendo el mensaje. Luego de este proceso, los
iones deben ser transportados activamente a la "posición de partida" a lo
largo de la membrana. Cerca de un tercio del ATP utilizado por un animal
en reposo se consume para mantener la bomba
Na+/K+.
Existen cuatro tipos de "bombas" que utilizan ATP para mover solutos contra gradientes de concentración.
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Las bombas de clase P (compuestas por dos polipéptidos diferentes: alfa y beta) intervienen en el transporte de H+, Na+, K+ y Ca++, se las encuentra en .
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La bombas clase F | ||||
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Las bombas de clase V (múltiples subunidades de membrana y citosólicas) intervienen en el transporte de H+ de membranas de vacuolas de vegetales y hongos, en los endosomas y lisosomas de células animales y en ciertas células animales secretoras de ácidos (p.ej. osteoclastos) | ||||
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Las bombas de clase ABC (del inglés ATP Binding Cassete, con dos dominios de trasmembrana y dos citosólicos) intervienen en el transporte de iones y moléculas pequeñas. Se encuentran en membranas plasmáticas bacterianas como permeasas asociadas al transporte de aminoácidos y monosacáridos. En retículo endoplásmico de células de mamíferos asociadas al transporte de péptidos relacionados con la presentación de antígenos por las proteínas de CHM, y en membrana plasmática de mamíferos asociadas al transporte de moléculas pequeñas, fosfolípidos y fármacos lipidosímiles pequeños. Esta superfamilia incluye a la MDR1(del inglés MultiDrug Resistence) que exporta un gran número de fármacos y es factor clave de la resistencia de las células cancerosas a los quimioterápicos y a la proteína CFTR (proteína reguladora transmembrana de la fibrosis quística), un canal para el Cl- que es defectuosa en la fibrosis quística. |
Transporte activo secundario
Utiliza la energía para establecer un gradiente a través de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar una molécula de interés contra su gradiente de concentración.
Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un gradiente de protones (H+) entre ambos lados de la membrana utilizando energía para bombear protones hacia afuera de la célula. Luego estos protones se acoplan a la lactosa (un azúcar que sirve de nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa (otra proteína de transmembrana), la lactosa permeasa usa la energía del protón moviéndose a favor de su gradiente de concentración para transportar la lactosa dentro de la célula.
Este transporte acoplado en la misma dirección a través de la membrana celular se denomina cotransporte (utiliza las proteínas "symport"). Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como así también numerosos aminoácidos.
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Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en una primera etapa, genera así un fuerte gradiente de Sodio a través de la membrana. Luego la proteína "simport" para el sistema Sodio-Glucosa usa la energía del gradiente de Sodio para transportar Glucosa al interior de la célula.
Este sistema se usa de manera original en las células epiteliales del intestino. Estas células toman glucosa y sodio del intestino y lo transportan al torrente sanguíneo utilizando la acción concertada de los "simport" para Sodio/Glucosa, la glucosa permeasa ( una proteína canal de difusión facilitada para la glucosa) y las bombas de Sodio/Potasio.
Se debe hacer notar que las células del intestino se encuentran unidas entre sí por "uniones oclusivas" que impiden que nada proveniente del intestino pase al torrente sanguíneo sin ser primero filtradas por las células epiteliales.
Este mecanismo es la base de la formulación de las "sales de rehidratación oral" que contiene glucosa y electrolitos, utilizada para combatir los efectos de la diarrea provocada por el cólera y otras bacterias patógenas. La cura implica no solamente el uso de antibióticos sino además la reposición del agua que se pierde por acción de las toxinas microbianas. La administración oral de glucosa y sales, que se absorben coordinadamente a nivel del intestino delgado, genera un gradiente osmótico que arrastra el agua desde la luz del intestino hacia la sangre.
Las vesículas y vacuolas que se fusionan con la membrana celular pueden utilizarse para el transporte y liberación de productos químicos hacia el exterior de la célula o para permitir que los mismos entren en la célula. Se aplica el término exocitosis cuando el transporte es hacia fuera de la célula.
Modificada de http://www.stanford.edu/group/Urchin/GIFS/exocyt.gif. Note como la vesícula a la izquierda se fusiona con la membrana celular que se encuentra a la derecha y expulsa su contenido hacia el exterior de la célula.
Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la célula a través de la membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis:
Fagocitosis: en este proceso, la célula crea una proyecciones de la membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partícula sólida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una vesícula alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica o fagosoma. El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbulos blancos constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como mecanismo de defensa
Pinocitosis: en este
proceso, la sustancia a transportar es una gotita
o vesícula de líquido extracelular. En este
caso, no se forman pseudópodos, sino que la
membrana se repliega creando una vesícula
pinocítica. Una vez que el contenido de la
vesícula ha sido procesado, la membrana de la
vesícula vuelve a la superficie de la célula.
De esta forma hay un tráfico constante de
membranas entre la superficie de la célula y su interior
En la endocitosis las partículas hacen que la membrana celular se invagine y luego forme una vesícula que se dirige al interior.
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Modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html. |
4. Endocitosis mediada por receptor: este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginación de la membrana sólo tiene lugar cuando una determinada molécula, llamada ligando, se une al receptor existente en la membrana (1, 2). Las "fositas recubiertas" ("coated pits") son invaginaciones de la membrana donde se encuentran los receptores.
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Captación de la LDL (lipoproteína que contiene ésteres de colesterol) Aterosclerosis, colesterol y receptores de LDL, Investigación y Ciencia, Michael S. Brown y Joseph L. Goldstein, Enero 1985 |
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Una vez formada la vesícula endocítica (3), que al formarse queda recubierta por una proteína llamada clatrina, está se despoja de la clatrina (4) y se une a otras vesículas para formar una estructura mayor llamada endosoma (5). Dentro del endosoma se produce la separación del ligando y del receptor (6): Los receptores son separados y devueltos a la membrana (7, 8), mientras que el ligando se fusiona con un lisosoma siendo digerido por las enzimas de este último (7´, 8´).
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Difusión unidimensional |
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Transporte en la membrana. |
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Membrana citoplasmica. Transporte de nutrientes el
transporte en los procariotas |
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MOVIMIENTO DE LOS FLUIDOS Y LIQUIDOS DISUELTOS EN EL CUERPO http://www.iqb.es/fisio/cap1/Cap1_1.htm |
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Transporte de aminoácidos en vegetales |
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TSi Ud. desea saber algo sobre transporte al nivel del
núcleo celular.. |
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Transporte a través de Membranas |
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MIT Hypertextbook: Membrane Transport Mechanisms: http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/cb/membranes/transport.html |
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MIT Hypertextbook: Membranes: http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/cb/membranes/intro.html |
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Equilibrium Dialysis Experiment: http://131.183.61.190/eqDial/Intro |
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ATP (adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energía, consiste en un una base (adenina) unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos. |
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Bomba sodio-potasio: El mecanismo que, usando la energía del ATP, retorna a la distribución original las concentraciones de sodio y potasio a lo largo de membrana luego de la transmisión del impulso nervioso |
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Difusión: El movimiento espontáneo de partículas desde un área de alta concentración a un área de baja concentración |
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Endocitosis: (del griego endon = dentro; kytos = célula): La incorporación de material desde el exterior de la célula hacia el interior por la formación, en la membrana plasmática, de una vesícula que rodea al material en manera tal que la célula lo pueda incorporar. Incluye 1) fagocitosis 2) pinocitosis 3) endocitosis mediada por receptor |
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Exocitosis: El proceso en el cual una vesícula primero se fusiona con la membrana plasmática y luego se abre y libera su contenido al exterior. |
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Fagocitos: (del griego phagos = comilón; kytos = célula): literalmente "célula comilona" deriv. fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la célula rodea a partículas sólidas, bacterias o virus que son introducidas para su destrucción. |
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Fagocitosis: Una forma de endocitosis en la cual células sanguíneas (los fagocitos) engloban partículas (entre otras, bacterias) |
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Glicolisis: El proceso metabólico universal del mundo celular en el cual la glucosa (6 carbonos) se rompe en dos moléculas de piruvato (tres carbonos) y en el proceso se produce ATP y NADH. |
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Homeostasis: (del griego homos = mismo o similar, stasis = estar): La capacidad de mantener relativamente constante el medio interno |
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Osmosis: (del griego osmos = impulso) movimiento de las moléculas de agua a través de una membrana en respuesta a diferencias en la concentración de los solutos. El agua se mueve de áreas de alta concentración de agua/ baja concentración de solutos a áreas de baja concentración de agua/alta concentración de solutos. Movimiento del agua a través de una barrera semipermeable, como la membrana celular, desde un alto potencial de agua a un bajo potencial de agua. |
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Oxonium: derivados resultantes de agregar a ciertos compuestos un protón al átomo de oxígeno, lo que origina un ión positivo (ión oxonium) |
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Transporte activo: Transporte de moléculas contra un gradiente de concentración (de regiones de baja concentración a regiones de alta concentración) con ayuda de proteínas de la membrana celular y energía proveniente del ATP. |
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Transporte pasivo: Difusión a través de la membrana plasmática sin gasto energético por parte de la célula |
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Vacuolas: Espacios rodeados por membrana que en la mayor parte de las células animales y vegetales remueven productos de desecho o almacenan productos alimenticios. |
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Vesículas: Pequeños espacios rodeados por membrana que en la mayor parte de las células animales y vegetales transportan macromoléculas hacia el exterior e interior de la célula y entre las organelas celulares. |
Traducción, redacción y diagramación a cargo de :
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Dra. Ana María Gonzalez, ana@unne.edu.arTraducido y modificado localmente, página original: http://www.140.198.160.119/bio/bio181/BIOBK/BioBookCELL1.html
Actualizadomiércoles, 20 de febrero de 2008
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