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El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el área hidrofóbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las "colas" de la bicapa lipídica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan mas rígida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura).
Proteínas de la membrana
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integrales: estas proteínas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la bicapa lipídica
| periféricas: estas proteínas no tienen segmentos incluidos en la bicapa, interaccionan con las cabezas polares o bien con las proteínas integrales |
La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen su colas hidrofóbicas embebidas en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula.
Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antígenos de diferenciación, mas conocidos como antígenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciación) no son otra cosa que glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas
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Esquema de un proteoglucano, estas glicoproteínas poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual. |
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Esquema de las Proteínas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH). Estas moléculas resultan claves para distinguir entre lo propio y lo ajeno por el sistema inmunitario. |
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Esquema de una proteína de transmembrana que actúa como receptor de quimiocinas |
Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integración
en tejidos y su relación con células similares o diferentes.
Las
células animales secretan alrededor de ellas un complejo retículo conformado por proteínas e
hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular.
Entre sus principales componentes
se cuentan:
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el colágeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz
| los proteoglucanos, glicoproteínas que poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad característico de la matriz
| las fibronectinas, proteínas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colágeno como para las integrinas de las células. Su función principal es la fijación de células a matrices que contienen colágeno. |
La matriz extracelular de las células animales puede equipararse a la pared celular de las células vegetales, cuya composición química es muy diferente y se describe mas adelante.
Un grupo de proteínas denominadas Moléculas de Adhesión Celular (MAC o CAM por sus siglas en inglés) es el responsable de las interacciones entre células. Estas proteínas corresponden a proteínas integrales de membrana , entre las mas importantes tenemos:
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Cadherinas: son responsables de las interacciones entre células similares (interacciones homotípicas) y requieren de Ca ++ para dicha interacción, y entre otras características , se encuentra las de relacionarse (por su porción citosólica) al citoesqueleto Un ejemplos de uniones que contiene cadherina lo constituyen los desmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza al conjunto de células que se unen para formar tejidos.
| Selectinas: son responsables de las interacciones entre células diferentes (interacciones heterótípicas), se fijan a los hidratos de carbono de otras moléculas de adhesión celular. Esta fijación es Ca++ dependiente y se realiza por medio de una lectina que se encuentra en el extremo de la molécula. |
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Esquema de un desmosoma |
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Esquema simplificado de uniones que se establecen entre células |
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Desmosomas que, como se observa en la figura
superior, constan de una placa adosada a la cara citosólica de
las respectivas membranas citoplasmáticas de las células que unen y,
siendo las cadherinas los elementos que unen a las mismas. |
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Uniones adherentes: se las encuentra generalmente en el tejido epitelial conformando una banda continua de moléculas de cadherina que en su porción citosólica se unen a un "cinturón" de proteínas adaptadoras que discurre en la cara citosólica de la membrana celular y relaciona a las cadherinas con el citoesqueleto (principalmente actina). |
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Unión estrecha u oclusiva: se las encuentra separando los líquidos extracelulares que bañan las regiones apicales y basales de las células (con el objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y forman barreras que tornan impermeables determinadas cavidades (como la luz del intestino). En este tipo de relación entre células, hileras de proteínas integrales de membrana (como la ocludina y la claudina) forman, con la porción que se proyecta al espacio intercelular, uniones extremadamente fuertes con las similares de la célula adyacente y prácticamente fusionan ambas células estableciendo una unión impermeable. La porción citosólica de estas células se relaciona al citoesqueleto. |
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Uniones comunicantes ( gap junctions) |
Un tipo particular de unión entre células animales lo constituye la unión comunicante (gap junction), en este caso las membranas de ambas poseen proteínas que conforman semicanales de transmembrana, que las interconectan y permiten el paso de moléculas entre ambas.
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En las células vegetales las uniones intercelulares se extienden a través de las paredes celulares de células adyacentes y se denominan plasmodesmos. Al igual que las uniones comunicantes, conectan a ambas células permitiendo el paso de moléculas, pero en este caso la membrana celular conforma una lámina continua que "tapiza" el plasmodesmo y, por otra parte una extensión del retículo plasmático (el desmotúbulo) lo atraviesa y se conecta al citosol de la célula adyacente.
En los grupos organizado de células la matriz, entre otras funciones, cumple la de organizar las células en tejidos amén de coordinarlas proporcionando el medio para que se propaguen señales que pueden indicar a las células que crezcan y proliferen.
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Esquema simplificado de la matriz celular, que muestra una de las relaciones entre componentes de la matriz y componentes del citoesqueleto. |
La adhesión entre
las células y la matriz esta mediada esencialmente por las integrinas:
son las principales clases de Moléculas de Adhesión
Celular que interaccionan entre la célula y la matriz (aunque las
selectinas y proteoglucanos también intervienen en la fijación). Las
integrinas están compuestas por dos subunidades diferentes
(heterodímeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y
beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran número de
combinaciones. Las células generalmente presentan en su superficie varios
tipos de integrinas.
La porción extracelular de la integrina se fija a las proteínas de la
matriz y la citosólica se relaciona con proteínas adaptadoras que a su
vez interactúan con el citoesqueleto.
Algunas integrinas pueden además de mediar entre la célula y la
matriz, intervenir en interacciones intercelulares.
La pared celular se encuentra localizada por fuera de la membrana
celular dando protección y soporte mecánico a las células que la
poseen.
Presenta diferentes características ya sea que se trate de la
pared de las plantas (eucariotas)
o de la de bacterias (procariotas). En
los respectivos capítulos (La pared bacteriana,
La pared
celular en las plantas) se las trata in extenso.
A
continuación se detallan algunas hechos que caracterizan a diferentes
grupos en referencia a la misma.
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Las células de los animales y de muchos protistas no tienen pared celular.
| Las plantas tienen una variedad de productos incorporados en su pared celular, entre ellos la celulosa en la pared primaria y la lignina, y otros productos químicos en la pared secundaria.
| Los plasmodesmos son las conexiones por medio de las cuales se comunican las células eucariotas cubiertas por paredes celulares.
| Los hongos poseen quitina en su pared celular.
| Los procariotas tienen una pared celular formada por un peptidoglicano, que entre sus características esta el hecho de contener aminoácidos de la serie D.
| Las arqueobacterias no poseen paredes celulares con peptidoglicanos |
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MOLECULAS DE ADHESION CELULAR (CAMS)
| Matriz extracelular y unión de las células entre sí
| From the Lipid Bilayer to the Fluid Mosaic: A Brief History of
Membrane Models
| MEMBRANE STRUCTURE AND FUNCTION http://www.niles-hs.k12.il.us/north/science/jacnau/chpt8.html
| THE STRUCTURE AND FUNCTION OF MACROMOLECULES
| MIT Hypertextbook Chapter on Cell Biology: Excellent site with illustrations and additional details to complement the above material; http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/cb/cbdir.html
| Dictionary of Cell Biology: A searchable dictionary pertinent to this topic; http://www.mblab.gla.ac.uk/~julian/Dict.html |
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Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastón): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de años de antigüedad, presentan una serie de características diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A. , carl@ninja.life.uiuc.edu , proponga su separación del reino Moneras y la creación de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada
| Cadherinas: Son moléculas de transmembrana que tienen un rol clave en la adhesión celular por medio del establecimiento de interacciones calcio dependientes. También conectan el ambiente extracelular al citoesqueleto interaccionando con una serie de proteína relacionadas ( que reciben colectivamente el nombre de cateninas) que a su vez se relaciona con filamentos de actina.
| CAM (Moléculas de Adhesión
Celular): Son glicoproteínas ubicadas en la
superficie celular que constituye receptores celulares. Tienen en un extremo un grupo carboxilo, el llamado
carboxi-terminal, que se encuentra fijo en el citoplasma y en el
cito-esqueleto. A continuación del carboxi-terminal se
encuentra la región transmembrana, que atraviesa la membrana celular.
El resto de la glicoproteína se ubica extracelularmente y termina en un
grupo amino, el amino-terminal que da la especificidad a la molécula
para unirse a otras CAMs.
| Celulosa: componente básico de las paredes celulares de las plantas superiores e inferiores, de las algas y de los oomicetos. Compuesta de glucosas enlazada mediante uniones ß 1,4 glucosídicas.
| Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueológico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de años de antigüedad.
| Fosfolípidos (del griego lipos = grasa): moléculas lipídicas asimétricas, con una "cabeza" hidrofílica y una "cola" hidrofóbica. Posee un grupo fosfato en lugar de uno de los tres ácidos grasos que esterifican a la glicerina en las grasas. El grupo fosfato además se une a bases orgánicas como la colina.
| Glicerina (del griego glykeros = "sabor dulce"): propanotriol, polialcohol de tres átomos de carbono.
| Hidrofílico (del latín hydro = agua, philios = amigo): Término aplicable a las moléculas polares que pueden formar puentes hidrógeno con el agua.
| Hélice alfa: es una apretada hélice formada por una cadena polipeptídica. La cadena polipeptídica principal forma la estructura central, y las cadenas laterales se extienden por fuera de la hélice. El grupo carboxílo (CO) de un aminoácido n se une por puente hidrógeno al grupo amino (NH) de otro aminoácido que está tres residuos mas allá ( n + 4 ). De esta manera cada grupo CO y NH de la estructura central (columna vertebral o "backbone") se encuentra unido por puente hidrógeno.
| Hidrofóbico (del latín hydro = agua, del griego phobeo = "yo temo") Término aplicable a las moléculas apolares que no pueden formar puentes hidrógeno con el agua.
| Integrinas: son las principales clases de Moléculas de Adhesión Celular que interaccionan entre la célula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos también intervienen en la fijación). Las integrinas están compuestas por dos subunidades diferentes (heterodímeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran número de combinaciones. Un gran número de virus y bacterias suelen utilizarlas para penetrar en las células
| Lignina: polímero que se encuentra incrustado en la pared celular secundaria de las células de las plantas leñosas. Ayuda a robustecer y endurecer las paredes. Químicamente es muy complicada, sus monómeros son variados y derivan principalmente del fenilpropano. Producto final del metabolismo que a la muerte de la planta es degradado lentamente por hongos y bacterias. Por ello forma la parte principal de la materia orgánica del suelo.
| Microtúbulos (del latín mikros = pequeño, tubus = caño, conducto) Conducto hueco, estrecho y alargado de unos 25 nm de diámetro. Se compone de dos subunidades de proteínas que se alternan a lo largo del mismo, y, entre otras funciones, mueven a los cromosomas en la división celular y proporcionan la estructura interna de cilias y flagelos
| Mosaico Fluido: Modelo de la membrana plasmática ampliamente aceptado en los que las proteínas (los "mosaicos") están embebidas en los lípidos (el "fluido").
| Mureína: heteropolímero que forma el esqueleto de la pared celular bacteriana . El mismo, y las enzimas que intervienen en su síntesis, son una característica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen mureína.
| Pared celular: estructura producida por algunas células por fuera de membrana celular, químicamente compuesta por quitina (hongos), peptidoglicano mureína (bacterias) o celulosa (plantas).
| Plasmodesmo (del griego plassein = moldear; desmos = banda, ligadura) En plantas, uniones que atraviesan las paredes celulares y las membranas plasmáticas permitiendo una comunicación directa entre los citoplasmas de células adyacentes.
| Polímero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por muchas subunidades idénticas o similares.
| Procariota (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80 S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3.500.000.000 años.
| Proteínas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitológico que adoptaba numerosas formas). Polímeros constituidos por aminoácidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromoléculas orgánicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las proteínas son polímeros de aminoácidos unidos por uniones peptídicas.
| Protoplasma: del griego protos = primero, plasma = formación
| Quimiocinas y sus receptores: Las quimiocinas son un grupo de moléculas de aproximadamente 8-14 kDa, relacionadas estructuralmente entre sí que regulan el tráfico y afluencia al sitio de la inflamación de varios tipos celulares. Su acción se lleva a cabo a través de la interacción con sus receptores específicos, un subgrupo de receptores de transmemebrana acoplados a la proteína G. |
Recordando la estructura de la membrana, analice las principales moléculas que la integran.
Reconozca las funciones de la membrana
De acuerdo a la lectura del contenido de este tema, realice un cuadro comparativo entre la estructura que adoptan para establecer comunicación las células pertenecientes a animales y las pertenecientes a los vegetales.
Conteste usando el glosario:
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Que significa las siglas CAM. |
1. Con algún buscador encuentre enlaces al tema: proteoglucanos, comente brevemente los mismos. Se recomienda usar http://www.google.com/.
Elabore un cuadro sinóptico que reúna las principales características de la membrana.
Confeccione su propio glosario con las palabras que no comprenda de texto. Acerque el mismo a su Jefe de Trabajos Prácticos o lo envíe por e-mail para ser incorporado al glosario de este tema. E-mail: lito@unne.edu.ar
Deje planteada una pregunta en el Foro de Hipertextos del Área de la Biología
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