Tema 11: Parénquima

11.5. Colénquima

El colénquima es uno de los tejidos de sostén.  Es fuerte y flexible; es un tejido plástico, puede cambiar de forma sin romperse (no recupera su forma original). Su nombre deriva del griego colla, que significa soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus células.
Morfológicamente es un tejido simple, homogéneo, constituido por un solo tipo de células.

Es el tejido encargado del sostén de hojas y tallos en crecimiento. En raíces aparece muy raramente, se lo encuentra en las que están expuestas a la luz (plantas epífitas). 
En órganos adultos es el tejido de sostén de partes de la planta que no desarrollan mucho esclerénquima, como las hojas y tallos de algunas plantas herbáceas. Falta en tallos y hojas de ciertas monocotiledóneas como las gramíneas, que desarrollan tempranamente esclerénquima.

bulletLocalización.  Tiene generalmente posición periférica, está ubicado directamente debajo de la epidermis o está separado de ella por una o dos capas de células (Mansilla et al., 1999). En los tallos puede formar una capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en cordones, a menudo en costillas exteriormente visibles.  En pecíolos la distribución es similar a la encontrada en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una o ambas caras, si está en una sola es en la inferior; también a lo largo del borde. 
 Corte transversal de tallo de Mikania cordifolia, guaco (Dicot.) con
costillas de colénquima

Corte de tallo mostrando costillas de colénquima

Colénquima en transcorte de hoja de Cephalanthus glabratus, sarandí (Dicot.), 
mostrando la ubicación del colénquima en la vena media.

Colénquima rodeando la vena media

Colénquima rodeando la vena media

Colénquima rodeando la vena media

Puede aparecer en partes florales o frutos.  Las cubiertas de frutos que son blandas y comestibles, por ejemplo las de las uvas, son frecuentemente colenquimatosas (Mauseth), es la porción que se come en las pasas de uva.
En la periferia del floema o xilema de los haces vasculares de tallos o pecíolos se desarrolla muchas veces un tejido que algunos autores consideran como "parénquima colenquimatoso" por su ubicación no periférica; en los últimos textos se describe como colénquima perivascular (Metcalfe, 1979). 
En hojas que presentan movimientos násticos, como las hojas sensitivas de varias especies de Mimosa (Dicot.), el pecíolo presenta colénquima superficial excepto en la articulación, donde el colénquima está profundamente ubicado. Las paredes del colénquima son ricas en iones cloro y potasio, que son bombeados fuera del protoplasto durante la contracción celular que es la base del movimiento foliar (Mauseth). Ver el video de Mimosa (toma varios minutos descargarlo).

bulletEstructura.   Las células del colénquima son generalmente alargadas, fusiformes o prismáticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales.  

Esquema

corte transversal corte longitudinal

Corte transversal de colénquima angular

Corte longitudinal de colénquima angular

El colénquima está formado por células vivas, con protoplasto  vacuolado, muy rico en agua, pueden presentar cloroplastos y taninos, y son capaces de desdiferenciarse para originar el felógeno o cicatrizar lesiones. 

 

Célula del colénquima fotografiada con microscopio electrónico de transmisión (MET), de un corte transversal de filamento estaminal de Triticum aestivum, trigo (Monocot.)

Célula colenquimática

Imagen tomada de Raven

Las células del colénquima presentan paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en cortes frescos.  Las paredes están compuestas de celulosa, grandes cantidades de pectina y hemicelulosa, pero comúnmente carecen de lignina.  Generalmente el engrosamiento de las paredes celulares está distribuido desigualmente. 
Observadas con microscopio electrónico las paredes muestran estratificación, hay varias capas de microfibrillas con diferente orientación y composición. Las capas ricas en compuestos pécticos presentan microfibrillas orientadas longitudinalmente y están principalmente en las porciones anchas de la pared; las capas ricas en celulosa presentan microfibrillas transversales. (Setterfield)
El modo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no está completamente aclarado: se produce mientras la célula se alarga, es decir que la pared aumenta simultáneamente en superficie y en espesor. El fenómeno es muy complejo porque los espesamientos son muy grandes.

Las células del colénquima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones situados tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared.

bulletClasificaciónLa clasificación del colénquima en diferentes tipos se basa en la distribución del espesamiento de la pared.

1. Colénquima angular.  En este tipo de colénquima el engrosamiento de la pared está localizado en los ángulos de la célula. En los estadios iniciales, el lumen tiene forma poligonal. Pecíolo de Rumex, Apium graveolens, Vitis, Begonia, Cucurbita, Beta, Morus. Tallos de Solanum tuberosum, Ficus, Polygonum, Boehmeria

Esquema de un cordón de colénquima angular en corte transversal de pecíolo de Apium graveolens, apio (Dicot.)

 Colénquima angular en corte transversal de hoja de Nymphaea (Dicot.)

Esquema de colénquima angular Colénquima angular
Colénquima angular en corte transversal de pecíolo de Mikania (Dicot.) Colénquima angular en corte transversal de tallo de Sambucus australis, sauco (Dicot.)

Colénquima angular

Colénquima angular
 
2. Lamelar o laminar.  Las células presentan  engrosamientos localizados en las paredes tangenciales interna y externa. Ej.: tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus, Eupatorium.

Esquema de colénquima laminar ó tangencial

Colénquima tangencial en Mikania cordifolia (Dicot.)

Esquema de colénquima tangencial

Colénquima tangencial

Colénquima tangencial en corte transversal de tallo de Sambucus australis, sauco (Dicot.), 
vista general y detalle

Colénquima tangencial

Colénquima tangencial

3. Lagunar: las células presentan espacios intercelulares, y los espesamientos de las paredes se localizan próximos a los espacios.  Ej.: pecíolos de Malva, Althaea, Asclepias, Salvia, Lactuca.  Raíces aéreas de Monstera

Colénquima lagunar en corte transversal de tallo de Lactuca sativa, lechuga (Dicot.)

Foto MO Esquema (las flechas señalan las lagunas)

Colénquima lagunar

Esquema de colénquima lagunar

4. Anular
.  Es el que se presenta cuando el lumen de las células es circular.  No todos los anatomistas lo aceptan, sería el último paso en el desarrollo masivo del colénquima angular, pues los espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los ángulos.
Colénquima anular en tallo deSambucus australis, sauco (Dicot.)
Foto MO Esquema

Colénquima anular

Esquema de colénquima anular

5. Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una capa de colénquima subepidérmico cuyas células, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podría ser una adaptación para facilitar la penetración de la luz al parénquima clorofiliano (Mauseth). 

Colénquima radial en Mammillaria magnimamma
Colénquima radial

Imagen tomada de Mauseth

bulletOrigen.  Todos los tipos de colénquima se originan del meristema fundamental.

DIFERENCIAS entre PARÉNQUIMA y COLÉNQUIMA

  PARÉNQUIMA COLÉNQUIMA
Células Generalmente  isodiamétricas Generalmente alargadas
Paredes  Generalmente delgadas, de grosor parejo Desigualmente engrosadas

Casos excepcionales:

En algunas plantas (Daucus carota, Eryngium, Medicago sativa y algunas Bignoniaceae, Piperaceae, Polemoniaceae) se deposita por dentro de la pared primaria de las células colenquimatosas una capa de pared secundaria (flechas en la foto) con alto contenido en celulosa y lignina. 

Esto ocurre cuando la célula ha completado su crecimiento (Mauseth).


Colénquima del pecíolo de Daucus carota, zanahoria (Dicot.)

Células del colénquima con pared secundaria

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