Tema 8: Citoplasma

8.1. Citoplasma

En las células eucarióticas o eucitos el citoplasma es la porción de protoplasma que rodea al núcleo. 

Está separado de la pared celular por la membrana plasmática y de las vacuolas por el tonoplasto. Contiene numerosos orgánulos y sistemas de membranas. (Fig. 8.1).

Fig. 8.1, Estructura de una célula vegetal
HACIENDO CLIC EN CADA ORGÁNULO ACCEDERÁ A LA EXPLICACIÓN DETALLADA

Célula vegetal

Imagen tomada de Berg. (1997)

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La matriz citoplasmática o citosol es una masa coloidal químicamente muy compleja: contiene proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, hidratos de carbono, sales minerales y otras sustancias solubles en agua que es el componente básico. Puede presentar aspecto homogéneo o tener granulaciones. En él se sintetizan compuestos primarios importantes (aminoácidos, sacarosa, lípidos) y compuestos secundarios como alcaloides. Incluye todos los elementos necesarios para la síntesis de proteínas (ribosomas, ARN mensajero, ARN soluble y enzimas vinculadas con este proceso).

CITOESQUELETOir arriba

Técnicas modernas como la fluorescencia y los microscopios electrónicos de alto voltaje, han permitido ver la complejidad del citoplasma de la célula eucariótica.   La sustancia base o matriz protoplasmática está atravesada por  un citoesqueleto flexible (Fig. 8.2), involucrado en la orientación espacial y coordinación de la mayoría de los procesos celulares.  
El citoesqueleto está formado por una compleja red de microfilamentos de actina,  proteína arrollada en doble hélice.  Los microtúbulos  también intervienen como componentes del citoesqueleto para determinados procesos (Cavalier-Smith, 1988). 
 Otros elementos son los filamentos intermedios, llamados así por su diámetro, compuestos por proteínas fibrosas; son elementos relativamente estáticos que soportan tensiones, a diferencia de los microfilamentos y microtúbulos, que pueden organizarse y desarmarse rápidamente (Fig. 8.3).

 Fig. 8.2. Citoesqueleto, con microscopio de fluorescencia

Citoesqueleto

                                                                                                                                                               Imagen tomada de Raven et al. (1992)

En el plasma fundamental se encuentra otra proteína: la miosina, que colabora con la actina en la producción de fuerzas y movimiento.
En ciertas células vivas puede observarse con microscopio óptico un movimiento o corriente citoplasmática llamada ciclosis, que se evidencia cuando los plástidos son arrastrados por ella.  El citoesqueleto produce la ciclosis y está vinculado con otros procesos como división celular, crecimiento y diferenciación.

Los componentes del citoesqueleto se ligan a la membrana plasmática y a otras estructuras membranosas mediante proteínas específicas. El complejo membranas-citoesqueleto es un sistema dinámico cuyas funciones principales son mantener y modificar la forma y distribución de los componentes celulares (Medvedev & Markova, 1998).

Fig. 8.3, Elementos del citoesqueleto

Partes del citoesqueleto

Imagen tomada de Moore et al. (1995) 

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MICROTÚBULOS

Se los conoce desde 1957. Se encuentran en células eucarióticas, carecen de membrana limitante, y son tubos rectos, huecos, de 240 Å de diámetro, sólo visibles con microscopio electrónico (excepto en la división celular). Están formado por 2 subunidades de proteínas llamadas  tubulina a  y b ensambladas helicoidalmente en 13 filas y por proteínas asociadas a los microtúbulos [MAPS: "microtubule associated proteins"]

Funcionesir arriba

  1. Morfogénesis: la forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares se correlaciona con la orientación y distribución de los microtúbulos. 

  2. Motilidad intracelular : con los otros elementos del citoesqueleto participan en la ubicación y movimiento de orgánulos citoplasmáticos como los dictiosomas. 

  3. Transporte intracelular : actúan como soporte o carril sobre el cual las proteínas motoras transportan vesículas y moléculas grandes.

La distribución de los microtúbulos en las células es dinámica. Muchas células en división muestran cinco diferentes disposiciones sucesivas: la cortical, la banda preprofásica, el huso mitótico, el fragmoplasto y la disposición radial (Fig.8.12). ir arriba

La disposición cortical se encuentra en el citoplasma periférico de células en crecimiento: los microtúbulos se ubican muy cerca de la membrana plasmática, disponiéndose en forma helicada, con orientación predominante en ángulos rectos a la dirección de elongación celular.  Se cree que su función es dirigir la deposición de las microfibrillas de celulosa en las paredes celulares. 

Fig. 8.12. Cambios en la disposición de los microtúbulos

Disposición de los microtúbulos

Imagen tomada de Raven et al. (1992)

En la división celular constituyen el huso acromático, y se encargan del desplazamiento de los cromosomas por un proceso de polimerización y despolimerización de las unidades de tubulina que los componen.  La disposición radial de microtúbulos es transitoria, se halla en células con núcleo central, ya sea cuando se están preparando para la división o después de la citocinesis (Fig. 8.12). Dicha disposición es duradera en los gametos masculinos que son células sin pared celular.

FLAGELOS Y CILIOSir arriba

Son apéndices móviles de las células. En el reino Eukaryota, las rodofíceas y las angiospermas se destacan por la ausencia de flagelos y cilios. Los vegetales más evolucionados que los poseen son Ginkgo y Cycadales (gimnospermas), en sus gametos ciliados (Fig. 8.13).

Los cilios son cortos y los flagelos son largos, pero todos tienen la misma estructura en todos los eucariontes: están limitados por una membrana que es continuación de la membrana plasmática, y contiene, dentro del citoplasma, un anillo constituido por 9 dobletes o pares de microtúbulos más 2 microtúbulos centrales (estructura 9 + 2).

Fig. 8.13. Diagrama de transcorte de flagelo con MET Fig.8.14. Diagrama de cuerpo basal 
Flagelo

Cuerpo basal en corte

 Imagen tomada de Sheeler & Bianchi (1980)

El cuerpo basal compuesto por 9 tripletes de microtúbulos es el centro organizador de los microtúbulos y controla el movimiento de cilios y flagelos (Fig. 8.14).  En el momento de la división celular actúa como centríolo, organizando la formación del huso acromático

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