Tema 8: Citoplasma

8.5. Vacuolas y Sustancias Ergásticas

VACUOLAS

Son un componente típico del protoplasto vegetal. En una célula adulta las vacuolas ocupan casi todo el interior de la célula limitando el protoplasma a una delgada capa parietal (Fig. 7.7). A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma que rodea al núcleo (Fig. 8.25).  Las únicas células vegetales conocidas que carecen de vacuolas son las células del tapete en las anteras.

La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de material.

Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer. Se piensa que la vacuolización permitió a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las células con un generoso depósito de agua.

El contenido de la vacuola es el jugo celular y está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos: 
a) de reserva como azúcares y proteínas;
b) de desecho como cristales y taninos; 
c) venenos (alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbívoros;

d) ácido málico en plantas CAM;
e) pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo, violeta, azul) (Fig. 8.25), que dan su color característico a muchos órganos: coloración otoñal del follaje, pétalos de malvón, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos, raíces como la de la remolacha azucarera. 
Las betacianinas dan colores rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para atraer a los insectos polinizadores y también como protectores frente a la radiación.

Fig. 8.25. Célula con antocianos en el jugo celular

Célula coloreada por pigmentos antocianos

Imagen tomada de Berg (1997)

Las vacuolas actúan también como lisosomas, orgánulos digestivos capaces de descomponer y reciclar los componentes de orgánulos innecesarios. 

Pequeñas vacuolas se fusionan con los orgánulos que deben desaparecer, y los digieren por medio de las enzimas proteolíticas e hidrolíticas que contienen. 

Este proceso se llama endocitosis. Las vacuolas autofágicas se originan a partir de vesículas desprendidas del RE. También participan los dictiosomas. (Fig. 8.26).

Fig.8.26. Origen y función de vacuolas autofágicas

Vacuola autofágica

Imagen modificada a partir de Sheeler & Bianchi.

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Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plástidos.

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Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared celular. El almidón es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el más abundante en el mundo vegetal después de la celulosa; se acumula en los amiloplastos. Es el alimento básico más importante de la humanidad. El almidón se encuentra en células parenquimáticas de corteza, médula y tejidos vasculares de tallos y raíces; en el parénquima de frutos, hojas, rizomas, tubérculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas.  Se obtiene almidón comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la palmera sago, Metroxylon sagu.

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Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excreción, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado.

Oxalato de Ca es el componente más común de los cristales vegetales, y resulta de la acumulación intracelular de Calcio.  Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismática en los cristales prismáticos simples o compuestos: las drusas  (Fig. 8.27).
El aspecto y la localización de los cristales puede tener importancia taxonómica. En Nymphaea las astroesclereidas foliares presentan cristales prismáticos entre las paredes primarias y secundarias (Franceschi & Horner Jr., 1980).  En las cámaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales que aparentemente son extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente están rodeados por la pared celular (Fig. 8.28).

                  Fig. 8.27. Cristales de oxalato de calcio

Fig. 8.28. Cristales con MEB 
Drusas en aerénquima de Myriophyllum

Cristales de oxalato de calcio
Imagen tomada de Nultsch (1966)

Drusas
Drusa
Cristal prismático en Turnera

Rafidios en Eichhornia

Estiloide en Eichhornia

Cristal

Rafidios

Estiloide

La formación de cristales está controlada por las células, frecuentemente con núcleos poliploides, citoplasma rico en vesículas, plástidos pequeños.  La cristalización está asociada con algún tipo de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que luego originan las cámaras en las que se desarrollan los cristales. También pueden formarse en vesículas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginación de la membrana plasmática (Franceschi & Horner Jr., 1980). 

Los cristales de carbonato de Ca no son comunes en las plantas superiores. Generalmente están asociados con las paredes celulares formando cistolitos, sobre un pedúnculo celulósico silicificado (Fig.8.29).

Fig.8.29, Cistolitos en transcorte de hoja de Ficus

Microscopía óptica

Micr. electrónica de barrido (MEB)

Cistolito

Cistolito

En ciertas células de la epidermis de monocotiledóneas llamadas células silícicas, se forman cuerpos de sílice de forma característica: en las gramíneas son amorfos, generalmente no angulares.

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Proteínas. Las proteínas de reserva de las semillas, generalmente se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los dictiosomas. Estos después confluyen en grandes vacuolas de proteína de reserva. Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico sólido o grano de aleurona a la madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de las Gramíneas.  Cada grano de aleurona está limitado por el tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico (Fig.8.30).

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Grasas, aceites y ceras Son sustancias ergásticas comercialmente importantes. Las grasas y aceites son formas de almacenamiento de lípidos; se forman gotas en el citoplasma (glóbulos lipídicos) o se almacenan en los elaioplastos. Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol y del maní.  Las células del endosperma del ricino presentan una vacuola central cargada de aceite (Fig.8.30).
 Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de la epidermis .

Fig.8.30. Células de endosperma de ricino, Ricinus communis

Tejido de reserva en célula de ricino

Imagen  modificada a partir de Strasburger.

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Taninos: Son un grupo heterogéneo de derivados fenólicos, muy frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como gránulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrón, o pueden impregnar las paredes.  
Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patológicos.   Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma
Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre. 
Pueden estar en células especiales, idioblastos tánicos  o en las células epidérmicas (Fig.8.31).ir arriba

Fig.8.31. idioblastos tánicos

Taninos

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