Tema 8: Citoplasma

8.4. Plastidios 

Plástidos
bulletCloroplastos
bulletCromoplastos
bulletLeucoplastos
bulletAmiloplastos
bulletProteinoplastos
 
Clasificación| |

Son orgánulos característicos de las células eucarióticas vegetales . Tienen forma y tamaño variados, están envueltos por una doble membrana y tienen ribosomas semejantes a los de los procariotas.
Se forman a partir de proplastos, que son los plástidos de células jóvenes. 

En ciertas especies hay pocos proplastos en las células meristemáticas, y entonces sucede que algunas células hijas no reciben proplastos en la división celular y la progenie de estas células no tiene cloroplastos.
Cuando ésto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas.

Los plástidos se clasifican de diferentes maneras. 
Los tipos principales son: 

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con pigmentos: cloroplastos, gerontoplastos y cromoplastos. 

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sin pigmentos: leucoplastos. 

Cada uno puede tener características de dos grupos o transformarse uno en otro (Fig.8.19), con excepción de los gerontoplastos, que son los cloroplastos envejecidos, senescentes.

Fig. 8.19. Transformaciones de los plástidos

Ver Imagen de Rost et al. (1979)

  Clasificación de los plástidosir arriba

Plástidos

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con pigmentos

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cloroplastos y gerontoplastos

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etioplastos

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cromoplastos

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globulosos

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fibrilares o tubulosos

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cristalinos

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membranosos

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sin pigmentos

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leucoplastos

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proplastos

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amiloplastos

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proteinoplastos

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oleoplastos o elaioplastos

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Cloroplastos. En las plantas vasculares miden 4-8 micras, y observados con microscopio óptico generalmente tienen forma de gránulos.   Están especialmente bien desarrollados en las hojas.  Su función específica es llevar a cabo la fotosíntesis.
Estudiándolos con microscopio electrónico se puede apreciar que están limitados exteriormente por una doble membrana e internamente están diferenciados en 2 componentes principales: un sistema de membranas y una matriz o estroma. El estroma está compuesto por proteínas, contiene ARN y ADN concentrado en nucleoides. Cada cloroplasto presenta varios nucleoides con 2-5 moléculas circulares de ADN, fijadas a la membrana. En el estroma se produce la elaboración de hidratos de carbono, así como la síntesis de algunos ácidos grasos y proteínas (Fig. 8.20).

Fig. 8.20. Diagrama de la estructura de cloroplasto vista con MET

Fig. 8.21. Diagrama de un grupo de tilacoides

Estructura del cloroplasto
Imagen modificada de Mauseth

Tilacoides del cloroplasto

   Imagen tomada de Strasburger et al. (1994)

El sistema de membranas consiste de bolsas aplanadas llamadas tilacoides, que se originan de la membrana interna de la envoltura. Su grado de desarrollo varía, en plantas superiores están diferenciados en grana-tilacoides: pilas de tilacoides en forma de discos, y estroma-tilacoides que atraviesan el estroma entre los grana interconectándolos (Fig.8.21).ir arriba

Fig. 8.20 b. Fotografía de un cloroplasto de soja con microscopio electrónico de transmisión (MET) 

Gentileza de Marisa Otegui

No hay cloroplastos sin grana en plantas superiores: aún los cloroplastos de la vaina fascicular de plantas con fotosíntesis C4 tienen granas pequeños y escasos.  La clorofila, pigmento fotosintéticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides, está localizada en las membranas tilacoides. En los grana se distinguen con microscopio electrónico de transmisión (MET) unos gránulos que se denominan quantosomas, considerados como las unidades morfológicas de la fotosíntesis.

Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en las hojas otoñales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final, irreversible, del desarrollo.

Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad.  En ellos, los tilacoides se disponen formando un cuerpo prolamelar, semicristalino.  Al ser expuestas las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos  (Fig. 8.19).

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Cromoplastos. Las plantas terrestres no angiospérmicas son básicamente verdes; en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparición de los cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides.

Contienen pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila (amarillento). 

Célula de Capsicum annuum mostrando cromoplastos de color rojo

Se encuentran en pétalos (Tropaeolum) u otras partes coloreadas como frutos (tomate, pimiento) y raíces (zanahoria). Tienen forma muy variada: redonda, ovalada, de huso, ameboides. La transformación se produce por síntesis y localización de pigmentos carotenoides acompañada de modificación o desaparición del sistema de tilacoides. Ocurre normalmente con la maduración de frutos como el tomate y la naranja.  La diferenciación de un cromoplasto no es un fenómeno irreversible, en la parte superior de raíces de zanahoria, expuestas a la luz, los cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides.ir arriba

Fig. 8.22. Estructura de los cromoplastos 

Hay cuatro categorías de cromoplastos según su estructura  (Fig. 8.22): 

 
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globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lípidos: Citrus, Tulipa.

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fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum

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cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria. 

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membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus

Cromoplastos

Imagen tomada de Strasburger et al. (1994)

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Leucoplastos. Son plástidos no coloreados que muchas veces almacenan ciertos productos vegetales: almidón (amiloplastos), proteínas (proteinoplastos) y grasas (elaioplastos u oleoplastos). Se hallan en órganos incoloros o no expuestos a la luz. También se suelen incluir aquí los proplastos.

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Amiloplastos. El almidón se forma en los cloroplastos durante la fotosíntesis. Después es hidrolizado y se resintetiza como almidón de reserva en los amiloplastos o granos de almidón. Estos tienen forma muy variada, esféricos, ovales, alargados (en forma de fémur), y normalmente muestran una deposición en capas alrededor de un punto, el hilo, que puede ser céntrico (gramíneas y leguminosas) o excéntrico (Solanum) (Fig. 8.23). Cuando hay más de un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza)  (Fig. 8.24). El grano de almidón es un esferocristal que con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tiñe de azul-negro con compuestos iodados.

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Proteinoplastos. Son frecuentes en los elementos cribosos del floema. Pueden presentar las proteínas en forma de cristales o filamentos (Behnke 1981 y 1991)ir arriba

Fig. 8.23. Estructura de los amiloplastos

Fig. 8.24. Granos de almidón fotografiados con MEB

Amiloplastos
Imagen tomada de Nultsch (1966)

Almidón en arroz

Granos de almidón en arroz, Oryza sativa

Almidón en maíz

Granos de almidón en maíz, Zea mays

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