Tema 8: Citoplasma
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8.2. Sistema de Membranas
También llamada plasmalema,
es la que limita al protoplasto, es diferencialmente
permeable y es capaz de realizar
transporte activo, impidiendo la salida de
algunas sustancias o permitiendo la entrada de
otras aún en contra de un gradiente de
concentración. En la membrana plasmática
se realiza la síntesis de la celulosa y
de la calosa. Es muy delgada y flexible (75Å
de espesor), en condiciones normales no puede
verse al microscopio óptico, porque el
contenido celular ejerce presión contra
las paredes celulares. Esta presión,
llamada presión de
turgencia, es responsable en gran parte
del sostén del cuerpo de la planta.
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Cuando el citoplasma se contrae por pérdida de agua la célula sufre
plasmólisis. Este fenómeno tiene lugar naturalmente cuando la planta se marchita, y puede provocarse colocando las células en un medio de concentración salina mayor que la del citoplasma (como la membrana plasmática es permeable, el agua difunde hacia el exterior). Solamente en esa circunstancia se visualiza la membrana plasmática,
con
microscopio electrónico, porque ésta se separa de la pared celular
(Fig. 8.4).
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Es un complejo sistema de membranas plegadas exclusivo del citoplasma de células eucarióticas,
visible sólo con microscopio electrónico. Determina un notable aumento de las superficies de reacción intracelulares en las que
se realizan los procesos bioquímicos de intercambio y síntesis
(Fig. 8.5) y participa en el transporte intracelular de
compuestos.
Posee una región especializada que es la envoltura
nuclear o carioteca. Está compuesto de vesículas o sacos aplanados y
canales o túbulos limitados por una unidad de membrana. El contenido del RE se denomina
enquilema. Cuando presenta ribosomas adheridos a su superficie el RE se denomina
rugoso o granular, está relacionado con la síntesis de
proteínas y polipéptidos. Cuando no tiene
ribosomas se denomina RE liso o agranular, y está
relacionado con la síntesis de
fosfolípidos y por ende con el crecimiento de biomembranas de
otros orgánulos como dictiosomas, microsomas y vacuolas (Fig. 8.6).
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Fig. 8.5. Diagrama del RE
liso en
una porción de célula
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Imagen tomada de Strasburger
et al. (1994) |
En el retículo endoplasmático se sintetizan
lípidos y flavonoides. También
los sillares moleculares de la suberina y la cera que se
excretan
écrinamente, por difusión. Está bien desarrollado
en células glandulares, polen y semillas de oleaginosas
.
Son partículas de 170-230 A de diámetro, visibles solamente con microscopio electrónico, en los cuales ocurre la síntesis de proteínas a partir de aminoácidos.
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Los ribosomas de las células procarióticas son de menor tamaño y densidad (valor de sedimentación 70S) que los de las células eucarióticas (valor de sedimentación 80S)
Están formados por dos porciones o subunidades, una pequeña y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un canal por el que se desliza el ARN mensajero. Contienen cantidades más o menos equivalentes de proteínas y ARN.
(Fig. 8.7).
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Fig. 8.7, Ribosomas
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Imagen tomada de Raven.
et al (1992)
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La información necesaria para la síntesis de
proteínas está en el ADN, que tiene la capacidad de duplicarse (Fig.8.8,
1) y de actuar como matriz para síntesis del ARN (transcripción
- Fig.8.8, 2). El ARN formado pasa al citoplasma (Fig.8.8,
3) y se asocia a
los ribosomas (Fig.8.8, 4) donde se sintetizan las
proteínas. Muchas de
ellas son enzimas que regulan el metabolismo celular (Fig.8.8,
5) y otras
ingresan al núcleo (Fig. 8.8, 6) donde intervienen en procesos
vinculados con el ADN.
Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma (Fig.8.8,
4) o sobre membranas del RE (Fig.8.8,
7), en cuyo caso los polipéptidos o proteínas
se acumulan en el
enquilema (Fig.8.8, 7 y
Fig. 8.8a).
Fig. 8.8, Etapas de la
síntesis de proteínas
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Imagen modificada a partir de Strasburger
et al. (1994)
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Fig. 8.8 a. Esquema tridimensional del
retículo endoplasmático rugoso, mostrando
la síntesis de proteínas |
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Imagen tomada de Leroy,
F. et al. (1991) |
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Son orgánulos compuestos por 2-8 cisternas circulares aplanadas de
0,5-4 µm de diámetro, cada una limitada por una membrana simple. No hay continuidad entre ellas pero sin embargo conservan una distancia mínima entre sí.
Su estructura es visible solamente con microscopio electrónico.
Los dictiosomas muestran una polaridad en su funcionamiento. Tienen una
cara distal o secretora o trans donde constantemente se producen vesículas hasta la fragmentación total de la cisterna; en la
cara proximal o formativa o cis se produce la adición de nuevas cisternas generalmente a partir del RE. (Fig. 8.9). |
Fig. 8.9, Dictiosoma |
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Imagen tomada de Moore
et al. (1995) |
El margen de cada cisterna a menudo aparece perforado por el desprendimiento de vesículas. Cuando la perforación es extensiva, la porción correspondiente de la cisterna aparece como una red, lo que se refleja en el nombre del orgánulo
(diction
= red).
Las vesículas dictiosómicas sintetizan en parte productos del metabolismo y los transportan a los lugares de excreción o acumulación.
Por ejemplo: en los dictiosomas se ligan las proteínas sintetizadas en el RE rugoso con azúcares, transformándose en glucoproteínas que se excretan e incorporan a la fase amorfa de la pared celular.
Los dictiosomas aportan todo el material que forma la fase amorfa o matriz
de la pared celular (compuestos pécticos, polisacáridos no celulósicos, lignina), es por eso que se observan en abundancia en células en división
o en células donde el
crecimiento es muy activo: tubo polínico, células de la caliptra en la raíz.
Los productos se acumulan en las vesículas dictiosómicas, y cuando éstas llegan a la membrana plasmática, su contenido es liberado al exterior por
exocitosis, y su membrana se fusiona con la membrana plasmática.
De la misma forma se excretan al exterior otros productos como mucílagos en los ápices
radiculares, o las secreciones de las células glandulares y el néctar.
El conjunto de dictiosomas de una célula es llamado aparato
de Golgi, y los dictiosomas suelen denominarse como cuerpos de Golgi.
Tienen un diámetro de alrededor de 100 nanómetros, son de los compartimentos más pequeños de la célula. Aparentemente constituyen un sistema para reciclar el exceso de membrana plasmática que se produce por el agregado de vesículas secretoras durante la formación de paredes engrosadas. Ciertas regiones de la membrana plasmática se condensan y forman las
vesículas recubiertas o acantosomas, que se separan de la misma e ingresan al citoplasma. Se forman rápidamente y desaparecen enseguida
(Fig. 7.3).
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Es el conjunto de membranas citoplasmáticas internas: fundamentalmente
RE, dictiosomas,
membrana
plasmática y vacuolas, y constituye una unidad funcional.
Son estructuras móviles, continuamente cambiantes, con el RE como fuente de crecimiento de las mismas. No participan en él los plástidos
ni las mitocondrias, probablemente tampoco los microsomas
(Fig. 8.10).
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Fig. 8.10. Flujo de
membranas
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Imagen modificada de
Sheeler & Bianchi. (1980)
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