La respiración celular: las reacciones de la matriz
mitocondrial
Respiración celular |La Mitocondria y el Sistema transportador de electrones|Paso
1: Oxidación del piruvato| Paso
2: Ciclo de los ácidos tricarboxílicos
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Es el conjunto de reacciones en las cuales el ác. pirúvico
producido por la glucólisis es desdobla a CO2 y H2O y se producen 36
ATP. En las células eucariotas la respiración se realiza en la
mitocondria. Se da en dos etapas:
El "problema" con la fermentación es que, al usar
moléculas orgánicas como aceptores terminales de electrones y
tener que eliminar como residuo al producto resultante (ác.
láctico / etanol), se pierde la
energía potencial de esos compuestos.
La solución alternativa es usar alguna molécula
no orgánica que
pueda aceptar electrones y convertirse así en una molécula
reducida. El oxígeno es perfecto para esto, porque luego de recibir
los electrones se combina con dos protones convirtiéndose así en
el residuo líquido perfecto para el ambiente: H2O.
Nota: la respiración depende de la disponibilidad de receptor
externo de los electrones. Tan pronto como el mismo desaparece, la
respiración cesa. A diferencia, la fermentación, donde el aceptor
es interno (por ej. piruvato) y es un producto del desdoblamiento de
la glucosa, el aceptor estará disponible en tanto exista alimento
para oxidar.
La Mitocondria y el Sistema transportador de electrones
Las reacciones se llevan a cabo dentro de la mitocondria.
Recuerde que este orgánulo de doble membrana presenta una matriz
fluida rodeada por una membrana con crestas y un espacio intermembrana
limitado por la memb. interna y otra externa.
Microfotografía electrónica de una
mitocondria
Paso 1: Oxidación del piruvato
Es el lazo entre la glucólisis y la respiración celular Es un
complejo de reacciones catalizado por un sistema de enzimas localizado
en la membrana mitocondrial interna. Resumen de los eventos:
- El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando
ambas membranas.
- Cada ác. pirúvico reacciona con la coenzima-A, desdoblándose en
CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a
la coenzima-A formándo acetil coenzima-A (acetilCoA)
que entrará al ciclo de los ác. tricarboxílicos. En esta
reacción se forma un NAD + H2
Nota: La Acetil-CoA puede también producirse a partir de lípidos
( por beta oxidación) o del metabolismo de ciertos aminoácidos. Su formación es un nodo importante del metabolismo central.
Este ciclo, también conocido como Ciclo de Krebs
o Ciclo del ác. cítrico tiene esencialmente
la función de completar el metabolismo del piruvato derivado de la glicólisis. Las enzimas del
ciclo de los ácidos tricarboxílicos (Krebs) están
localizadas en la matriz de la mitocondria (unas pocas de estas enzimas están la membrana interna de la mitocondria).
Su punto de partida es el Acetil-CoA, obteniéndose CO2 y transportadores
de electrones reducidos.
Detalles y animación del Ciclo de los Ácidos
Tricarboxílicos
Para empezar el ciclo: Acetil-CoA (2-C) + oxalacetato (4-C) -------> +
ácido cítrico (6-C, tres grupos ácidos )
-
Etapas siguientes:
-
Isomerización del citrato a isocitrato (6-C, tres grupos ácidos )
-
Oxidación -------> alfa-cetoglutárico (5-C) + CO2
+ NADH
-
Oxidación -------> succinil-CoA (4-C) + CO2 +
NADH
-
Fosforilación a nivel de sustrato succinil-CoA (4-C) + GDP
-------> succinato (4-C) + GTP (Note: GTP con ADP se puede interconvertir
en ATP)
-
La oxidación -------> fumarato (4-C) + FADH2
-
convierte el fumarato en maleato, una nueva oxidación -------> oxalacetato
(4-C) + NADH
Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD ------->
2 CO2 + 3NADH + FADH2 + ATP
Balance para una molécula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos,
luego en 2 Acetil-CoA y luego a CO2 en la vía el ciclo
de los ácidos tricarboxílicos , con todo el NADH y el FADH
convertidos en ATP por la respiración:
1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP
Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la glicólisis.
Para ser transportados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente
oxidado por la cadena transportadora de electrones, tienen que pasar por
medio de transporte activo al interior de la mitocondria , Esto "cuesta"
1 ATP per NADH. Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP
por glucosa
y no 38 ATP.
Sencillo resumen del metabolismo
Balance del Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos
El ciclo de los ácidos tricarboxílicos completa la oxidación
del carbono del piruvato a su forma más oxidada (CO2);
los electrones originalmente en los enlaces C-H pasan por los portadores
NADH y FADH para ser usados en la respiración.
La eficiencia de la respiración llega casi al 40%. de la energía
presente inicialmente en la molécula de glucosa, y es conservada
en forma de ATP; el resto se libera como calor
Si bien las células pueden transferir electrones directamente
desde el NADH al oxígeno, esto produciría directamente la
liberación de la energía como calor. Si los electrones se
transfieren directamente al oxígeno:
NADH + O2 -------> NAD + H2O
Go' = - 52
kcal/mol
Si el NADH tiene ~52 kcal de energía, y solo son necesarias 7,3
kcal para hacer un ATP, se puede calcular en 52/7,3 = ~ 7 ATP por
NADH si la conversión de energía fuese de un 100% de eficiencia.
En la práctica las células han desarrollado sistemas que le
permiten obtener hasta un 40% de eficiencia (~3 ATP/NADH) bajo condiciones
óptimas. Continuación: cadena
respiratoria--> En este punto la célula ha ganado solo 4
ATP, 2 en la glucólisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha
capturado electrones energéticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. estos transportadores
depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones
localizado en la membrana interna de la mitocondria.
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Traducción a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar.
Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html
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