Cadena
respiratoria: el final del catabolismo
Cadena transportadora de electrones (CTE)
|Gradiente de protones y fosforilación
oxidativa|Inhibidores de la Fosforilación oxidativa|Producción directa de calor
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Al final del Ciclo de Krebs la célula
ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis y dos en el
ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones
energéticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores
depositan sus electrones en el sistema de transporte
de electrones localizado en la membrana interna de
la mitocondria.
Cadena transportadora de electrones (CTE)
Es un sistema multienzimático ligado a membrana que transfiere electrones
desde moléculas orgánicas al oxígeno.
La CTE comprende dos procesos:
-
Los electrones
son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo
de proteínas transportador ("carrier") a
otro.
-
Los protones
son translocados a través de la membrana, estos
significa que son pasados desde el interior o
matriz hacia el espacio intermembrana. Esto construye un gradiente
de protones. El oxígeno
es el aceptor terminal del electrón,
combinándose con electrones e iones H+para
producir agua.
The University of Connecticut.
Los tres componentes de la cadena
respiratoria son: 3 grandes complejos proteicos con
moléculas trasnportadoressa y sus enzimas
correspondientes, un componente no proteico: UBIQUINONA
(Q) que están embebidos en la membrana y una pequeña
proteína llamada citocromo c que es periférica y se
ubica en el espacio intermembrana, pero afdosado
laxamente a la memb. interna. En el animación superior
se muestra como el NADH
transfiere iones H+ y electrones dentro de la
cadena transportadora de electrones. La secuencia de eventos:
-
Pasa los electrones a través
de el 1º complejo (NADH-Q reductasa) hasta
la ubiquinona, los iones H+
traspasan la membrana hacia el espacio intermembrana.
-
el 2º complejo (citocromo c
reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q
a el citocromo c, generando un nuevo bombeo
de protones al exterior.
-
el 3º complejo es una citocromo
c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al oxígeno,
el oxígeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y
forma H2O.
Balance neto: los electrones entran a la CTE desde
portadores tales como el NADH o el FADH, llegan a la "oxidasa
terminal" (una oxígeno-reductasa) y se "pegan" al
oxígeno.
Gradiente de protones y fosforilación
oxidativa
Hipótesis Quimiosmótica
(Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen por la CTE,
a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde
el interior al exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas +
son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el
interior (en gran parte como iones OH- ), el pH en la
cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que
el pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5
---> la diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde que
el pH es igual a - log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de pH
significan una diferencia de concentración de H+
estimada en 1000 x entre ambas caras de la membrana.
Y esto
representa energía potencial
acumulada como: Gradiente de protones= fuerza móvil de protones
("protonmotive force"), y dado que la membrana es básicamente impermeable a los protones, por
lo tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de
los mismos, y teniendo en cuenta que
la ATP sintetasa complejo proteico (conocido también
como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial)
contiene el único canal para la entrada del protón, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la
siguiente reacción:
ADP + Pi ---> ATP.
Este proceso puede llamarse: fosforilación quimiosmótica
(asumiendo que la hipótesis quimiosmótica sea la
correcta), o fosforilación oxidativa (sin
asumir respecto al mecanismo).
http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html
Los Protones (indicados por
+) entran nuevamente
en la matriz mitocondrial a través de los canales que forma el
complejo enzimático de la ATP sintetasa. Esta entrada se
acopla a la síntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)
Cadena de transporte de electrones
http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html
El esquema en la parte superior muestra una mitocondria.
En la animación, se observa como los iones H+ se
acumulan en el compartimiento mitocondrial externo (espacio
intermembrana). En la imagen inferior, se esquematiza lo que
le sucede el hidrógeno cedido por el NADH a la cadena de
transporte: los electrones son transferidos a lo largo de las
proteinas de la cadena, y el protón al espacio
intermembrana,donde genera un gradiente. Los protones
re-entran pasando por el complejo ATP-sintetasa, generando
ATP.
Puntos claves:
-
Los protones
son transferidos a través de la membrana,
desde la matriz al espacio intermembrana, como
resultado del transporte de electrones que se
originan cuando el NADH cede un hidrógeno. La continuada producción de esos
protones crea un gradiente
de protones.
-
La ATP sintetasa
es un gran complejo proteico con canales para
protones que permiten la re-entrada de los mismos.
-
La síntesis de ATP se
produce como resultado de la corriente de protones
fluyendo a través de la membrana:
ADP + Pi ---> ATP
Imagen original. http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html
Inhibidores de la Fosforilación oxidativa
Numerosos productos químicos pueden bloquear la transferencia de
electrones en la cadena respiratoria, o la transferencia de
electrones al oxígeno. Todos ellos son potentes venenos, entre
ellos
-
Monóxido de Carbono -- se combina
directamente con la citocromo oxidasa terminal, y bloque
la entrada de oxígeno a la misma.
-
Cianuro (CN-) se pega al hierro del
citocromo e impide la transferencia de electrones.
Si bien las células utilizan el ATP para almacenar
la energía derivada de ellos, en ciertos tejidos la fosforilación
oxidativa se desacopla de la formación de ATP y la energía se transforma
directamente en calor. En mamíferos "la grasa parda" (un tejido que,
amén de las gotitas de lípidos, contiene una inusual cantidad de mitocondrias)
es el encargado de la producción del calor en esta forma. Curiosamente,
un tejido similar con el mismo mecanismo de producción de calor, se
encuentra en las flores de Philodendrum selloum. Bibliografía
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