HIPERTEXTOS DEL ÁREA DE LA BIOLOGÍA
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Cadena respiratoria: el final del catabolismo


Cadena transportadora de electrones (CTE) |Gradiente de protones y fosforilación oxidativa|Inhibidores de la Fosforilación oxidativa|Producción directa de calor

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Al final del Ciclo de Krebs la célula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energéticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria.

Cadena transportadora de electrones (CTE)

Es  un sistema multienzimático ligado a membrana que transfiere electrones desde moléculas orgánicas al oxígeno.

La CTE comprende dos procesos:

  1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de proteínas transportador ("carrier") a otro.

  2. Los protones son translocados a través de la membrana,  estos significa que son pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto construye un gradiente de protones. El oxígeno es el aceptor terminal del electrón, combinándose con electrones e iones H+para producir agua.


 The University of Connecticut.

Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes complejos proteicos con moléculas trasnportadoressa y sus enzimas correspondientes, un componente no proteico: UBIQUINONA (Q) que están embebidos en la membrana y una pequeña proteína llamada citocromo c que es periférica y se ubica en el espacio intermembrana, pero afdosado laxamente a la memb. interna. En el animación superior se muestra como el NADH transfiere iones H+ y electrones dentro de la cadena transportadora de electrones. La secuencia de eventos:

  1. Pasa los  electrones a través de el 1º complejo (NADH-Q reductasa) hasta la ubiquinona, los iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio intermembrana.

  2. el 2º complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q a el citocromo c, generando un nuevo bombeo de protones al exterior.

  3. el 3º complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al oxígeno, el oxígeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O.

Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxígeno-reductasa) y se "pegan" al oxígeno.

Gradiente de protones y fosforilación oxidativa

Hipótesis Quimiosmótica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas + son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte como iones OH- ), el pH en la cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 ---> la diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde que el pH es igual a - log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de pH significan una diferencia de concentración de H+ estimada en 1000 x entre ambas caras de la membrana. 

Y esto representa energía potencial acumulada como: Gradiente de protones= fuerza móvil de protones ("protonmotive force"), y dado que la membrana es básicamente impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa complejo proteico (conocido también como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial) contiene el único canal para la entrada del protón, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la siguiente reacción:

ADP + Pi ---> ATP.

Este proceso puede llamarse: fosforilación quimiosmótica (asumiendo que la hipótesis quimiosmótica sea la correcta), o fosforilación oxidativa (sin asumir respecto al mecanismo).


http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html

Los Protones (indicados por +) entran nuevamente en la matriz mitocondrial a través de los canales que forma el complejo enzimático de la ATP sintetasa. Esta entrada se acopla a la síntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)


Cadena de transporte de electrones http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html

El esquema en la parte superior muestra una mitocondria. En la animación, se observa como los iones H+ se acumulan en el compartimiento mitocondrial externo (espacio intermembrana). En la imagen inferior, se esquematiza lo que le sucede el hidrógeno cedido por el NADH a la cadena de transporte: los electrones son transferidos a lo largo de las proteinas de la cadena, y el protón al espacio intermembrana,donde genera un gradiente. Los protones re-entran pasando por el complejo ATP-sintetasa, generando ATP.

Puntos claves:

  1. Los protones son transferidos a través de la membrana, desde la matriz al espacio intermembrana, como resultado del transporte de electrones que se originan cuando el NADH cede un hidrógeno. La continuada producción de esos protones crea un gradiente de protones.

  1. La ATP sintetasa es un gran complejo proteico con canales para protones que permiten la re-entrada de los mismos.

  2. La síntesis de ATP se produce como resultado de la corriente de protones fluyendo a través de la membrana:
    ADP + Pi ---> ATP

Imagen original. http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html

Inhibidores de la Fosforilación oxidativa

Numerosos productos químicos pueden bloquear la transferencia de electrones en la cadena respiratoria, o la transferencia de electrones al oxígeno. Todos ellos son potentes venenos, entre ellos

  • Monóxido de Carbono -- se combina directamente con la citocromo oxidasa terminal, y bloque la entrada de oxígeno a la misma.

  • Cianuro (CN-) se pega al hierro del citocromo e impide la transferencia de electrones.

Producción directa de calor

Si bien las células utilizan  el  ATP para almacenar la energía derivada de ellos, en  ciertos tejidos la fosforilación oxidativa se desacopla de la formación de ATP y la energía se transforma directamente en calor. En mamíferos "la grasa parda" (un tejido que, amén de las gotitas de lípidos, contiene una inusual cantidad de mitocondrias) es el encargado de la producción del calor en esta forma. Curiosamente, un  tejido similar con el mismo mecanismo de producción de calor, se encuentra en las flores de Philodendrum selloum. Bibliografía



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