Tema 15:  Tejidos conductores o Vasculares

5. MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS VASOS

Se diferencian de las traqueidas por la pesencia de perforaciones o áreas sin pared primaria ni secundaria. Se unen entre sí formando largos tubos llamados vasos, en los que la savia circula libremente a través de las perforaciones.

Tipos de Miembros o Elementos de Vasos

Imagen de Weier et al.

Elementos de vaso en corte longitudinal 
de tallo de Zea mays
las fechas oblicuas señalan un vaso anillado
Detalle de puntuaciones

Imágenes de Mauseth weblab

Los vasos pueden tener longitud variable: se han medido vasos desde 0,6-4,5 m de longitud, en otros casos pueden tener la altura del árbol.

Los elementos de los vasos se comunican lateralmente con otros vasos o con otros componentes del xilema por medio de puntuaciones. Si un vaso está en contacto con elementos diversos, presenta en cada cara pares de puntuaciones diferentes: con otros vasos, puntuaciones areoladas que también pueden ser ornamentadas; con células parenquimáticas, puntuaciones semiareoladas o simples; con las fibras, puntuaciones simples o ninguna.

PERFORACIONES

Las perforaciones se encuentran generalmente en los extremos, en las paredes terminales. La parte de la pared con perforaciones constituye la placa o lámina de perforación, que puede ser:
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escalariforme, con muchas perforaciones alargadas dispuestas en series paralelas; estas placas pueden ser muy extendidas y tener cientos de perforaciones. 

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reticulada, muchas perforaciones dispuestas en un retículo. 

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foraminada, perforaciones más o menos circulares, como en Ephedra (Gimnosperma), Coprosma (Rubiaceae). 

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simple, una sola perforación, a veces tan grande como el diámetro del elemento. 

 

Tipos de placas de perforación

Imagen de Esau

Quintinia

Coprosma

Magnolia

Zea mays

Imágenes de Metcalfe & Chalk Imágenes de Mauseth weblab

En muchas dicotiledóneas las porciones apicales de los vasos permanecen estrechas y alargadas formando proyecciones que recubren las paredes de los elementos vecinos. Estas proyecciones se llaman apéndices o colas. Cuando existen, las perforaciones se hallan cerca de la base de ambas colas. 

ONTOGENIA DE UN VASO

Imágenes de Raven

 

  1. A partir del procámbium o del cámbium se diferencia una serie longitudinal de células. En cada célula, el núcleo se vuelve poliploide y aumenta de tamaño. La célula puede o no alargarse pero generalmente se expande lateralmente.

  2. Cuando termina este ensanchamiento se depositan las paredes secundarias en las paredes laterales, pero no lo hacen en las paredes terminales, donde habrá perforaciones.
    Los microtúbulos, que determinan la orientación de las microfibrillas de celulosa, se agrupan formando bandas donde se producirán los espesamientos. Luego aparecen gran cantidad de dictiosomas, relacionados con la incorporación de la fase amorfa de la pared, para la que también contribuye el RE. El citoplasma provee las moléculas precursoras de la lignina.
    En los lugares donde se formará la perforación, la pared primaria consta fundamentalmente de polisacáridos no celulósicos, y muy poca celulosa (Fahn 1982). Esta pared adquiere forma lenticular, engrosándose por hinchazón de la laminilla media.

  3. En las perforaciones, la desaparición de la pared primaria ocurre por un proceso de disolución gradual de los componentes no celulósicos, mediante la acción de enzimas hidrolíticas. Puede comenzar en los márgenes o por pequeños orificios en toda la superficie o en el centro. Se supone que las escasas microfibrillas de celulosa son eliminadas por la corriente transpiratoria. 
    Entre los espesamientos secundarios de las paredes laterales, la pared primaria sufre también una lisis parcial.
    La desaparición de la pared primaria tiene lugar juntamente con la lisis del protoplasto, por actividad hidrolítica de vacuolas autofágicas (actúan como lisosomas). Comienza con la ruptura del tonoplasto.

  4. Los restos del protoplasto muerto pueden forman una capa interna llamada capa verrugosa.

 

Precursores de miembros
de vasos en Thypha
Placa de perforación de un vaso de Knightia

Potencial Madura

Tres miembros de vasos
en Quercus (roble)
Miembros de vasos de diferentes dimensiones
con apéndices o colas en el extremo superior

GRUPOS DE PLANTAS QUE TIENEN VASOS

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Pteridophyta: Pteridium, Selaginella, Equisetum, raíces de algunas especies de Marsilea.

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Gimnospermae: Gnetales.

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Dicotiledoneae excepto diez géneros que pertenecen a las siguientes familias: Amborellaceae, Clorantaceae, Monimiaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, Winteraceae.

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Monocotiledoneae excepto hidrófitas o sea familias que tienen solamente especies acuáticas: Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae  

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