Tema 17: ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO

17.1. Haces Vasculares

Los tejidos vasculares primarios se forman a partir del procámbium.  En el tallo de las plantas vasculares el xilema y el floema primarios se presentan asociados formando cordones denominados haces vasculares. 

 

Transcorte de tallo

Helianthus annuus, girasol: haz vascular

Tanto el xilema como el floema constan de dos partes que se desarrollan una después de otra: proto y metaxilema, y proto y metafloema. 
El protoxilema está formado por traqueidas anilladas o espiraladas (Figs. B-C), que eventualmente se estiran y destruyen. El metaxilema es más complejo, puede tener vasos reticulados (Fig. D) y punteados (Fig. E) y fibras; es el único tejido conductor de las plantas que no poseen crecimiento secundario. 

Ubicación y composición de los tejidos vasculares primarios en un haz vascular

A, transcorte; B-G: cortes longitudinales

El protofloema madura en las partes de la planta que se están alargando, la mayor parte de las células son parenquimáticas (Fig. F); sus elementos se obliteran y aplastan muy pronto. El metafloema tiene elementos cribosos con células acompañantes, además de células parenquimáticas (Fig. G). En las plantas sin crecimiento secundario, es el único floema de los órganos adultos. 

TIPOS DE HACECILLOS

El floema y el xilema muestran variaciones en su posición relativa, determinando diversos tipos de haces vasculares.

1) HAZ COLATERAL.  El floema está localizado en el lado externo o abaxial del haz, mientras el xilema está ubicado en el lado interno o adaxial. Es el más frecuente en Angiospermas y Gimnospermas.  Los haces colaterales pueden ser de dos tipos:
      Haz colateral cerrado. En la mayoría de las Pteridofitas, Monocotiledóneas y Dicotiledóneas herbáceas, los haces vasculares no conservan procámbium después que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto. Carecen por lo tanto de capacidad para un crecimiento ulterior. Los elementos traqueales del protoxilema eventualmente se estiran y destruyen. En los haces vasculares de muchas Poáceas (Gramíneas) la destrucción del protoxilema lleva a la formación de un espacio abierto llamado laguna protoxilemática.

Haces colaterales cerrados
Esquema del haz con los símbolos de Metcalfe & Chalk Transcortes de haces de Setaria geniculata y Canna glauca

 

En los haces vasculares de algunas Monocotiledóneas, como por ejemplo en los géneros Asparagus y Dracaena, el xilema en transcorte tiene forma de U o V, de manera tal que rodea parcialmente al floema.

 Haces colaterales cerrados en Asparagus y Dracaena

Asparagus:http://www.botany.hawaii.edu/faculty/

       

Haz colateral abierto. La mayoría de las Dicotiledóneas y Gimnospermas tienen haces abiertos, con un meristema vascular persistente entre xilema y floema: el cámbium fascicular, que se forma a partir de un remanente de procámbium.

Haz colateral abierto en Helianthus annuus, girasol

El orden de aparición del proto y el metaxilema y proto y metafloema en relación con el centro del tallo es variable. Se puede estudiar en cortes transversales seriados, razón por la cual se habla de diferenciación transversal de los tejidos vasculares. En los haces colaterales aparece primero el protofloema en la parte externa del cordón procambial, aunque en corte transversal es muy difícil de reconocer. Luego aparece el protoxilema en la parte interna. 

Diferenciación transversal de los tejidos vasculares en transcortes de haces vasculares de Zea mays, maíz

Figs. A y B: Raven 2003

El metafloema se diferencia en forma centrípeta con respecto al protofloema, y el metaxilema en forma centrífuga con respecto al protoxilema. 

En los haces colaterales el protoxilema es endarco: ocupa la posición más interna del haz con respecto al centro del tallo. 

Posición de los tejidos vasculares en un haz vascular de Bidens pilosa

2) HAZ BICOLATERAL.  Los haces bicolaterales presentan floema a ambos lados del xilema, hacia afuera y hacia adentro. Se encuentran en especies de algunas familias de Dicotiledóneas: Convolvuláceas, Apocináceas, Solanáceas, Cucurbitáceas, Asclepiadáceas  y de ciertas tribus de Asteráceas (Compuestas). El cámbium fascicular se encuentra entre el xilema y el floema externo; según Strasburger (2004) también hay algún cámbium entre el xilema y el floema interno.  En los haces bicolaterales el floema interno se diferencia después que el externo, y su diferenciación es centrífuga.

Haz bicolateral de Cucumis, pepino

Esquema de haz bicolateral

http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/

símbolos de Metcalfe & Chalk

3) HACES CONCÉNTRICOS.  En los haces concéntricos, uno de los tejidos vasculares rodea completamente al otro.  Los haces concéntricos son cerrados.  

El haz se denomina perixilemático o anfivasal si el xilema rodea al floema; este tipo de haz se encuentra en muchas Monocotiledóneas; los haces medulares de algunas Dicotiledóneas también son de esta clase.  Haz perixilemático de Dracaena

Esquema, 
símbolos de Metcalfe & Chalk

 

Pteridium: haz perifloemático, con protoxilema mesarco 

Esquema, 
símbolos de Metcalfe & Chalk

Si el floema rodea al xilema, el haz es perifloemático o anficribal. Son comunes en Pteridofitas y en flores y frutos de Angiospermas; también son perifloemáticos los haces medulares de Mesembryanthemum, Begonia  y Rumex.

http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/


En los haces concéntricos perifloemáticos el protoxilema queda rodeado por el metaxilema, la diferenciación progresa en ambas direcciones, y en este caso el protoxilema es mesarco

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