Tema 17: ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO

17.7. Concepto de Estela

 El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta: tallo y raíz se denomina estela. Este concepto se elaboró para estudiar las relaciones y homologías en la estructura del vástago de diferentes grupos de plantas. 

Hay tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes.

1) PROTOSTELA

La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, se la encontró en plantas fósiles como Psilophyton, Pteridofita de la era Paleozoica. Se encuentra en algunas Pteridofitas actuales, como Psilotum, Gleichenia, también en tallos de angiospermas acuáticas (hidrófitas sumergidas) y en raíces primarias de plantas con semilla.  

Protostela: esquemas

Gleichenia: protostela en transcorte de rizoma, vista general y detalle

Imágenes de http://www.dipbot.unict.it/tavole/indice.html

Variantes de protostela: cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en transcorte, recibe el nombre de actinostela.  Cuando el xilema está fraccionado en varias placas, se habla de plectostela

Actinostela: esquema

Actinostela en tallo de Psilotum
detalle de los tejidos vasculares

Plectostela en Lycopodium, transcorte de tallo y detalle de los tejidos vasculares

Fotos de http://www.dipbot.unict.it/tavole/indice.html

2) SIFONOSTELA

El sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática. No presenta lagunas foliares.  Según la posición del floema, se distinguen dos tipos: 
Sifonostela anfifloica: con floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de Pteridophyta (Gleicheniaceae, Schizaceae, Marsileaceae).

Sifonostela anfifloica:esquemas

Marsilea quadrifolia, trébol de agua: sifonostela anfifloica en transcorte de tallo, vista general y detalle de la estela

Fotos de http://www.dipbot.unict.it/tavole/indice.html

Sifonostela ectofloica: el floema se encuentra por fuera del xilema, se encuentra en los tallos de algunas Pteridophyta y en raíces de Spermatophyta.  En los ejes de algunas angiospermas leñosas los haces vasculares se encuentran tan próximos entre sí que parecen formar una sifonostela ectofloica, que fue denominada como pseudosifonostela (Beck 1982). 

Sifonostela ectofloica:
esquema

Osmunda regalis, pteridofita nativa: 
planta y  sifonostela ectofloica en transcorte de tallo

Imágenes: http://www.biologie.uni-hamburg.de; www.dipbot.unict.it/tavole/index.html

Variantes:  La dictiostela es una sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que están superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilíndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico perifloemático.  Se presenta en Polypodium, Microgramma, Dryopteris y otras especies.

Dictiostela: esquemas

Microgramma vacciniifolia, dictiostela en transcorte de tallo y detalle de haz perifloemático

3) EUSTELA

El sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (Gimnospermas, Dicotiledóneas), según que el sistema vascular sea cerrado o abierto.  Los haces vasculares son abiertos, con cámbium fascicular, ya que la mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario. 

Eustela: esquemas

Medicago sativa, alfalfa, estela en transcorte de tallo y foto de la planta

Fotos de http://botit.botany.wisc.edu/courses/ y

3a. Atactostela. Es una variante de la eustela, característica de las Monocotiledóneas, con haces vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso.  Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.

Atactostela: esquema

Asparagus, espárrago: atactostela en transcorte 

Detalle de los haces vasculares cerrados

Fotos de http://

Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (Spermatophyta) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se formado por fragmentación de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas) **Eustela

Diagramas de la probable evolución del sistema vascular primario de las plantas con semilla

Imágenes de Esau 1977

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